3. Дыхательная система. Морфо-функциональная характеристика. Респираторные и нереспираторные функции. Воздухоносные пути. Источники развития. Строение и функции трахеи и бронхов различного калибра.

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме

внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций.

(Внутреннее дыхание – это комплекс внутриклеточных окислительно-

восстановительных процессов).

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие

воздухопроводящую и дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа,

носоглотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Таким образом, в дыхательной системе

можно выделить:

внелегочные воздухоносные пути;

и легкие, которые в свою очередь включают:

o -внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);

o -собственно респираторный отдел легких (альвеолы).

Основная функция дыхательной системы - внешнее дыхание, т.е. поглощение из

вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма

углекислого газа. Этот газообмен осуществляется легкими.

Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются:

 терморегуляция,

 депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе легких,

 участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и

его антагониста — гепарина,

 участие в синтезе некоторых гормонов, а также инактивации гормонов;

 участие в водно-солевом и липидном обмене;

 участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося

под влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных

клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима,

интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических

процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и

микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых,

мелких тромбов) сосудами легких («ловушки»).

Развитие.

Дыхательная система развивается из энтодермы.

Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется

на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и

трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного

выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный

зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого

легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных

между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. На 8-й

неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й

неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими

эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов —

бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая

стадия). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных)

и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью

кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются

гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов,

эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной

ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до

рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го

типов (альвеолярная стадия).

В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков

с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома

в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом

вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко

увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это

способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по

капиллярам, и воздухом альвеол.

Воздухоносные пути

К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В

воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение,

увлажнение, согревание, рецепция газовых, температурных и механических

раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из

четырех оболочек:

1. слизистой оболочки;

2. подслизистой основы;

3. фиброзно-хрящевой оболочки;

4. адвентициальной оболочки.

При этом часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и

говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой,

фиброзно-хрящевой и адвентициальной).

Все воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из трех слоев,

или пластинок:

эпителия;

собственной пластинки слизистой;

гладкомышечных элементов (или мышечной пластинки слизистой).

Эпителий воздухоносных путей

Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в

разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий

эпителий (в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится

многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и,

наконец, становится однослойным реснитчатым.

В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих

название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки,

антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные

клетки Клара и базальные клетки.

1. Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на

каждой клетке) длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в

сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц.

Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы,

рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки

синтезируют и выделяют бронхо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), –

активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере

уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

2. Бокаловидные железистые клетки - располагаются между реснитчатыми

клетками, выделяют слизистый секрет. Он примешивается к секрету желѐз подслизистой

основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит

иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под

эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

3. Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки

Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они

захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют

рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор

некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками

Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки, проникающие между

другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

4. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же

апудоциты, относящиеся к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются

поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти

немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать кальцитонин,

норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в

местных регуляторных реакциях.

5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности

микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают,

что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в

воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара,

встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой,

окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую

эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные

электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и

гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов,

поступающих с воздухом.

7. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток —

безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена,

митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.

8. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки,

сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном

слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как

физиологической, так и репаративной.

Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная

пластинка слизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные

эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и

лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних

отделах воздухоносных путей.

Подслизистая основа, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки

воздухоносных путей будут рассматриваться дальше.

Билет № 38