Особенности дробления:

• разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается - в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы ♀ во время оплодотворения;

• количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность.

Перетяжки, разделяющие дробящуюся ♀ на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления.

Видовые особенности процесса дробления определяются двумя

Основными параметрами:

• количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);

• присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Дробящийся зародыш постепенно перемещается по яйцеводу и в нижней его части достигает восьмиклеточной стадии (рис. 4.2). Клетки эмбриона, бластомеры, укладываются компактнее (происходит так называемая компактизация), дифференцируются на внутренние и наружные, различающиеся строением и будущей судьбой.

Следующие деления приводят к образованию морулы в виде плотного комка клеток, а она превращается в бластоцисту, напоминающую полый пузырек. Ее трофобласт — тонкая стенка пузырька — образован вытянутыми крупными клетками, потомками наружных клеток морулы, а внутри находится небольшое скопление мелких клеток, асимметрично прикрепленных к стенке. Это — внутренняя клеточная масса (ВКМ). На стадии бластоцисты зародыш попадает в матку, выходит из оболочки оплодотворения (zona pellucida) и прикрепляется к стенке матки с помощью трофобласта, который затем станет эмбриональной частью плаценты.

__

4.2. Типы дробления

Важнейшим фактором является количество желточных включений и их распределение в ♀. По характеру образования и расположению бластомеров различают два типа дробления:

• полное (голобластическое) – борозды дробления полностью разделяют все яйцо, характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры

Голобластическое дробление иглокожих

• неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих больши запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы, первые деления происходят в цитоплазме вокруг ядра, образуя островки вокруг недробящегося желтка.

Они перемещаются от центра к периферии, сливаются с поверхностным слоем цитоплазмы, побуждая ее дробиться:

4.3. Морфология дробления

Во время дробления наблюдаются очень быстрые волны митотических клеточных делений, следующих одна за другой. После первых двух дроблений образуется 4 бластомера – основной квартет. Если они одинаковые – гомоквадрантные, неодинаковые – гетероквадрантными.

Дробление – процесс детерминированный, что обусловлено ооплазматической сегрегацией, взаимодействием между бластомерам

Кортикальный слой клетки рассматривают как фактор влиющий на характер дробления. Перед дроблением увеличивается напряжение кортикального слоя и борозда дробления вознкает в виде метного утолщения.

Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз.

Гены, внесенные в геном зародыша со ♂-ом, проявляют свое действие именно в этот период и, во всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.

Образующиеся в ходе дробления бластомеры соединяются между собой щелевидными контактами, обеспечивающими электрическую сопряженность клеток. В наружном слое бластомеры соединяются плотными контактами, которые изолируют внутреннюю среду зародыша от внешней.

Между бластомерами уже со стадии 4 и более клеток (у амфибий) образуется небольшая полость, заполненная продуктами жизнедеятельности бластомеров. Эта полость постоянно увеличивается и называется полостью дробления, или бэровской полостью.

Постепенно слой бластомеров приобретает вид эпителиального пласта, а полость дробления превращается в полость бластулы - бластоцель (т.е. первичная полость зародыша).

Бластоцель выполняет две функции:

• дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша;

• существование бластоцели предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её.

32