8 Оплодотворение Дробление

При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, ♂ и ♀ выделяются в воду, где и происходит их слияние

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши . При таком типе осеменения ♂ вводятся в половые пути самки.

Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации ♀, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. У подавляющего большинства животных при нормальном развитии именно оплодотворение служит толчком к выходу ♀ из анабиотического состояния, в котором она находится на последнем этапе стадии созревания

3.2. Дистантное взаимоотношение гамет

Данная реакция направлена на повышение вероятности встречи ♂ и ♀ Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:

_ осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в

среде;

_ предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида. В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма для решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса – движения по градиенту концентрации вещества.

Где яйца выделяют специфические вещества – фертилизины. На поверхности же ♂-ов, содержатся антифертилизины, соединение которого с фертилизином обеспечивает первоначальное прикрепление (как реакция ключа и замка) и имеет важное значение для оплодотворения.

В настоящее время условно различают три группы веществ участвующих в реализации дистантного взаимодействия гамет:

_ Собственно гамоны- вещества, повышающие подвижность ♂ (эхинохром

и пр.);

_ Спермолизины – локализованные в акросоме;

_ Агглютиноны (фертилизины).

3.3. Контактное взаимодействие гамет

Как следует из названия, данная стадия начинается с момента контакта ♂-а с третичной оболочкой ♀. Характеризуется 2 типами реакций – акросомальной и кортикальной.

Для спермиев млекопитающих (с внутренним оплодотворением) характерны явления капацитации и акросомальная реакция.

Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов

9 После капацитации следует акросомальная реакция, которая индуцируется только при контакте ♂ с клетками яйценосного бугорка. Поверхность спермия содержит фермент (галактозилтрансферазу), способную узнавать концевые остатки N-ацетилглюкозамина.

Выражается эта реакция высвобождением содержимого акросомы, в состав которого входят 10—12 различных ферментов (например, гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения).

При контакте ♂ и ♀ за несколько десятков секунд, наружная оболочка, покрывающая акросому, лизируется и спермолизины (вещества акросомы) выходят в окружающую среду, вызывают разрыхление яйцевых оболочек. Возникают выпячивание мембраны акросомы в виде акросомных трубочек, которые удлиняются и вступают в контакт с плазматической мембраной ♀. В месте контакта плазматические мембраны сливаются и содержимое акросомальной трубочки соединяется с цитоплазмой ♀. Из нее выделяются ферменты: гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы ♀ и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих ♀, и растворение блестящей зоны. Помимо этого, высокий уровень pH активирует динеиновую АТФ-азу в шейке спермия, что приводит к увеличению подвижности спермия. Позже по этой трубочке перейдет ядро и центриоли ♂, после чего акросомальная трубочка исчезает (что связано с деятельностью фермента).

Результатом будет дестабилизация мембраны акросомного пузырька и, как следствие, возможность осуществления акросомной реакции (После капацитации следует акросомальная реакция, которая индуцируется только при контакте ♂ с клетками яйценосного бугорка