8 Оплодотворение Дробление
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ГАМЕТ
КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГАМЕТ
СЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА
БЕРЕМЕННОСТЬ
ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССА ДРОБЛЕНИЯ
ТИПЫ ДРОБЛЕНИЯ
МОРФОЛОГИЯ ДРОБЛЕНИЯ
БЛИЗНЕЦЫ
Различают наружное и внутреннее осеменение.
При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, ♂ и ♀ выделяются в воду, где и происходит их слияние
Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши . При таком типе осеменения ♂ вводятся в половые пути самки.
Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации ♀, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. У подавляющего большинства животных при нормальном развитии именно оплодотворение служит толчком к выходу ♀ из анабиотического состояния, в котором она находится на последнем этапе стадии созревания
3.2. Дистантное взаимоотношение гамет
Данная реакция направлена на повышение вероятности встречи ♂ и ♀ Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:
_ осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в
среде;
_ предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида. В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма для решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.
Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса – движения по градиенту концентрации вещества.
Где яйца выделяют специфические вещества – фертилизины. На поверхности же ♂-ов, содержатся антифертилизины, соединение которого с фертилизином обеспечивает первоначальное прикрепление (как реакция ключа и замка) и имеет важное значение для оплодотворения.
В настоящее время условно различают три группы веществ участвующих в реализации дистантного взаимодействия гамет:
_ Собственно гамоны- вещества, повышающие подвижность ♂ (эхинохром
и пр.);
_ Спермолизины – локализованные в акросоме;
_ Агглютиноны (фертилизины).
3 Оболочки яйцеклетки
Поверх плазматической мембраны яйцеклетка может быть окружена еще несколькими оболочками. Различают:
первичную оболочку, представляющую собой производную плазматической мембраны яйцеклетки;
вторичную, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток;
• третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу.
Первичная оболочка иногда называется желточной, она присуща яйцеклеткам почти всех животных (за исключением губок и большинства стрекающих). Образованная гликопротеинами, эта оболочка играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав прозрачной оболочки (zona pellucida), образуя ее внутреннюю часть (такое название ей дано за оптические свойства). Внешняя часть прозрачной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является, по сути, вторичной оболочкой. Прозрачная оболочка (рис.) изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и поэтому называется лучистой оболочкой (corona radiata).
Рис..
Блестящая оболочка яйцеклетки
млекопитающих (по Волковой и др., 1996): 1
— слой фолликулярных клеток;
2
— блестящая оболочка;
3
— яйцеклетка
Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть не у всех яиц, но наиболее развиты у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в ядро. Фолликулярные клетки млекопитающих продолжают доставлять питательные вещества яйцеклетке вплоть до ее овуляции.
Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функцию защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов: бактериальных, грибковых и протозойных. Кроме того, у наземных позвоночных они выполняют принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц третичные оболочки представлены белковой, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлуповой оболочкой. Запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа также содержит большое количество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. К третичным оболочкам относится и студенистая оболочка. Она выполняет функцию привлечения или активации спермиев, а также служит для прикрепления яйца к какой-либо поверхности.
В ♀ накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому ♀ – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично.
Для того, чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор.Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.