- •Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем Учебное пособие
- •Введение
- •Раздел I. Физиология высшей нервной деятельности
- •1. Физиология высшей нервной деятельности как наука
- •2.Теория функциональной системы как новый этап изучения целенаправленного поведения животных и человека
- •Потребностно - мотивационный подход к изучению высшей нервной деятельности и поведения
- •Теории мотиваций
- •Физиология эмоций
- •Функции эмоций
- •Физиологическое выражение эмоций
- •Теории эмоций
- •Многообразие эмоций
- •Эмоции и здоровье
- •Врожденные формы поведения
- •6. Приобретенные формы поведения
- •Механизм образования временной связи условного рефлекса
- •Доминанта и условный рефлекс
- •Природа условного торможения
- •7. Типы высшей нервной деятельности
- •8. Сигнальные системы действительности
- •9. Ориентировочный рефлекс и внимание Ориентировочный рефлекс
- •Внимание
- •10.Память и научение
- •Временная организация памяти
- •Виды памяти
- •Раздел II. Физиология сенсорных систем
- •1. Физиология сенсорных систем как наука
- •Методы исследования в сенсорной физиологии
- •2.Принципы организации сенсорных систем
- •3. Принципы кодирования сенсорной информации
- •4. Физиология рецепторов
- •Механизмы возбуждения рецепторов
- •Характеристика рецепторов
- •Центральные отделы сенсорных систем
- •Заключение
- •Глоссарий Физиология высшей нервной деятельности
- •Библиографический список
- •Оглавление
- •Раздел I. Физиология высшей нервной деятельности…………...5
- •Раздел II. Физиология сенсорных систем………………………....101
2.Теория функциональной системы как новый этап изучения целенаправленного поведения животных и человека
Теория условных рефлексов И.П. Павлова исходила из представлений о ведущем значении внешних стимулов в поведенческих реакциях животных. Даже те биологически важные раздражители внешней среды, которые для животных и человека представляют конечную цель их поисковой деятель- ности, рассматривались как безусловные стимулы, например, пищевой, оборонительный, половой и т.д. Любой условный рефлекс, согласно классическим представлениям, заканчивается действием. При этом остава- лись без ответа два принципиально важных вопроса:
1. Почему животные не только реагируют на определенные стимулы, вызывающие у них реакции, но и подчас сами активно ищут раздражители внешнего мира (пищевые, половые)?
2. Как животные исправляют ошибки своей поведенческой деятельности?
Таким образом, объяснение поведения с позиции классической рефлек-торной теории имеет ряд ограничений. П.К. Анохин указывал на три ограничительных момента:
1) исключительное значение пускового (условного) стимула в поведении;
2) поступательный, линейный характер распространения возбуждения по рефлекторной дуге от рецептора к эффектору;
3) завершение рефлекса действием и только действием.
Из этого следует, что рефлекс в свою организацию не включает меха-низм цели и, следовательно, не может быть полностью использован для объяснения целенаправленного поведения животных и человека.
Ограничения рефлекторной теории в определенной степени преодоле-вает теория функциональной системы П.К. Анохина. В отличие от рефлекторной теории, теория функциональной системы дает объяснение активному поиску человеком или животным раздражителей внешней среды.
С точки зрения теории функциональной системы, биологические, а для человека в первую очередь социальные потребности являются ведущей причиной целенаправленного поведения. Именно они направляют организм на поиск факторов, их удовлетворяющих, и определяют постоянную оценку достигнутого результата. Рефлекторный принцип не отвергается теорией функциональной системы, а включается как компонент в целостные системные организации.
Функциональная система – единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов и направлена на выполнение какого-либо четко очерченного акта поведения или функции организма. Другими словами, функциональная система это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направлено на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата.
Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенче- ского акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата (рис.1).
Рис.1. Схема саморегуляторных механизмов функциональной системы
(по П.К. Анохину.):
АС – афферентный синтез; АРД – акцептор результата действия; ПД – программа действия.
Афферентный синтез (лат. affterence – приносящий, греч. synthesis – составление) – процесс сопоставления, отбора и синтеза многочисленных и разных по функциональному значению афферентаций, вызванных различными воздействиями на организм, который происходит в цент- ральной нервной системе и на основе которого формируется цель действия. Афферентный синтез, согласно теории функциональной системы П.К. Анохина, – первая универсальная стадия любого целенаправленного поведенческого акта. Именно на этой стадии решается вопрос «Что делать?», какую линию поведения выбрать.
Афферентный синтез включает обработку четырех основных видов афферентных возбуждений:
Мотивационное возбуждение. Отражает доминирующую потребность организма, которая возникает под давлением метаболических, гормональных или социальных факторов. Мотивационное возбуждение способствует обработке и активному отбору сенсорной информации, необходимой для построения целенаправленного поведения. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, созда-ваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждений.
Пусковая афферентация – непосредственный стимул реакции. Услов-ные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.
Обстановочная афферентация – воздействие на организм всей совокупности внешних факторов, составляющих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается приспособительная деятельность. Она обеспе-чивает адаптивное значение поведенческой реакции только в данной обста-новке.
Аппарат памяти позволяет организму использовать результаты прошлого опыта для принятия решения, наиболее адекватного для достижения полезного эффекта в данной обстановке.
Основным условием афферентного синтеза является взаимодействие всех четырех участников этой стадии функциональной системы. Афферентный синтез приводит организм к решению вопроса: «какой именно результат должен быть получен в данный момент?» – и обеспечивает постановку цели. Процессы афферентного синтеза реали- зуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечи-вающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного и человека. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения.
Принятие решения – узловой механизм любого поведенческого акта. Главной чертой этой стадии является то, что с помощью принятия решения формируются цель и программа предстоящего действия, определяется тип и направленность поведения. Принятие решения выполняет ограничи-тельную роль. Благодаря ему организм освобождается от большого количества потенциальных степеней свободы, которые он мог бы реализовывать в каждый данный момент. Принятие решения – переломный момент в деятельности любой функциональной системы. До принятия решения задействована чувствительная сфера деятельности. После приня-тия решения деятельность принимает исполнительный, эфферентный характер.
После принятия решения развертывается стадия эфферентного синтеза, которая сопровождается формированием двух функциональных аппаратов: программы действия и акцептора результатов действия.
При формировании программы действия происходит интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт, который внешне еще не реализуется.
Акцептор результатов действия – специфический аппарат пред-сказания результатов будущего действия, представляющий собой нейронную модель предполагаемого результата, к которому должно привести данное действие. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. Акцептор результатов действия формируется задолго до того, как совершается само действие и будут получены реальные результаты. Таким образом, он опе-режает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром.
Следующий этап эфферентного синтеза – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполни-тельных механизмов и воплощается в соответствующее действие.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором про-граммируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Если полученные результаты соответствуют прогнозируемым, то поисковое поведение завершается и данная функциональная система прекращает свое существование, так как цель, стоящая перед организмом, достигнута. Если же результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает рассогласование. Это активирует ориентировочно-исследова-тельскую деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответ-ствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.
Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целе-направленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.
В отличие от рефлекторной теории теория функциональной системы выдвигает принципиально новые положения формирования целенаправ-ленного поведения. Во-первых, устраняется исключительное значение внешних стимулов в поведении. Поведение животных и людей с этих позиций определяется внутренними потребностями, генетически и индивидуально накопленным опытом, действием обстановочных раздра-жителей, которые создают «предпусковую интеграцию», вскрываемую внешними стимулами.
Во-вторых, системное возбуждение, которое формирует целенаправ-ленный поведенческий акт, развертывается не линейно, а с опережением реальных результатов поведенческой деятельности. Это создает условия для сравнения достигнутых результатов с запрограммированными, что позво-ляет животным и человеку корректировать целенаправленный акт и исправ- лять ошибки своей поведенческой деятельности.
В-третьих, целенаправленный поведенческий акт не заканчивается действием, как это постулирует классическая рефлекторная теория, а завершается полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.
П.К. Анохин неоднократно подчеркивал, что полезный результат – подлинный системообразующий фактор, переводящий неупорядоченное множество компонентов в систему.
Теория функциональной системы представляет собой образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных форм психической деятельности.
Вопросы и задания для самоконтроля.
1. Дайте определение понятия «функциональная система», обоснуйте ее значение в осуществлении целенаправленного поведенческого акта.
2. Рассмотрите стадии функциональной системы: афферентного синтеза, принятия решения, программы действия, эфферентного синтеза.
3. Какую роль в функциональной системе играет акцептор результата действия?
4. Что является главным системообразующим фактором в формировании функциональной системы?
5. В чем заключаются отличия в подходах к объяснению целенаправленного поведения с позиций рефлекторной теории И.П. Павлова и теории функциональной системы П.К. Анохина?
