3. Принципы кодирования сенсорной информации

Процесс переработки сенсорной информации условно делится на три этапа:

1. Кодирование информации, т.е. процесс формирования нервной

активности под влиянием энергии внешнего раздражителя.

2. Передача и перекодирование – процесс трансформации нервной активности на разных уровнях анализатора.

3. Декодирование информации – процесс формирования субъективного образа действующего раздражителя.

Остановимся на первом этапе переработки сенсорной информации – кодировании, которое осуществляется на уровне рецепторных структур.

Для всех сенсорных стимулов можно выделить следующие параметры: качественное своеобразие (модальность) раздражителя; ампли-тудные (силовые) характеристики или интенсивность; временные пара-метры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и т.д.); пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражителя, его удаленность, размеры, форма, направление движения); пространственно-временные характеристики (ско-рость перемещения стимула); амплитудно-временные характеристики (изменение интенсивности действующего стимула во времени).

1. Модальность – это совокупность сходных сенсорных впечатлений, которые обеспечиваются определенным органом, т.е. модальность – поня-тие не физическое, а субъективное. По отношению к разным сенсорным системам различают зрительную, слуховую, тепловую, холодовую, тактильную, болевую, вкусовую, обонятельную модальность.

Модальность раздражителя кодируется в рецепторах и связана с их специфичностью и избирательностью к определенному виду сенсорного воздействия. При этом физиологически адекватный раздражитель, к которому специализирован данный рецептор, способен вызвать процесс возбуждения при минимальных величинах раздражителя. Например, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучего вещества. Для возбуждения фоторецепторов достаточно

3 – 10 квантов световой энергии.

2. Интенсивность. Каждая сенсорная система настроена на работу в определенном диапазоне интенсивностей стимула.

Стимул, который не вызывает генерацию рецепторного потенциала, называется подпороговым. Стимул, вызывающий генерацию рецепторного потенциала минимальной амплитуды, называется пороговым для данного рецептора, а величина порогового стимула называется абсолютным порогом. В сенсорной физиологии пороговой называется такая величина стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула дается в 75% случаях его действия).

Понятие абсолютного порога для рецептора нельзя смешивать с порогом субъективного ощущения у человека. При низкой интенсивности стимула рецептор может генерировать потенциал, однако субъективное ощущение не возникнет. Порог ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора.

Абсолютный порог раздражения позволяет рецепторам осуществить качественный анализ сенсорного стимула. Но помимо качественного анализа сенсорные системы осуществляют и количественный анализ раздражителей, который начинается со сравнительной оценки интенсив-ности раздражителей: более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение.

В 1834 г. немецкий физиолог Эрнст Вебер показал, что при последова-тельном действии двух раздражителей единой природы второй раздражитель будет восприниматься как больший или меньший относи-тельно первого лишь в том случае, если величина прироста или уменьшения раздражения будет соответствовать определенной, достаточно постоянной величине. Эта величина называется дифференциальным или разностным порогом раздражения, или порогом различения.

В 1860 г. немецкий физик и психолог Густав Фехнер провел математический анализ результатов Вебера и вывел закон о логариф-мической зависимости между ощущением и силой раздражения (закон Вебера–Фехнера):

E = a × logJ +b,

где E – величина ощущения;

J – сила раздражения;

a и b – константы, различные для разных сигналов.

Этот закон действует в диапазоне раздражителей средней силы, но не оправдывается ни для очень слабых, ни для очень сильных раздражителей. В дальнейшем появилось уточнение, которое называется законом степени (по Стивенсу) и гласит, в отличие от закона Вебера – Фехнера, что интенсивность ощущения пропорциональна не логарифму раздражения, а раздражению, возведенному в степень n, причём для большинства ощущений величина степени меньше единицы.

Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, ко- дируется на уровне рецепторов разными способами:

изменением частоты импульсации. Этот способ наиболее распростра-нен в сенсорных системах. При увеличении интенсивности стимула увели-чивается и частота генерируемых потенциалов действия;

численным кодированием. Сила стимула кодируется количеством возникающих в рецепторе импульсов, т.е. в единицу времени генерируется строго определенное количество импульсов (плотность);

изменением числа активированных рецепторов. Так как рецепторы одной и той же сенсорной системы имеют разные уровни абсолютного порога, то при увеличении интенсивности стимула в работу вовлекается все большее число активированных рецепторов.

3. Временные характеристики. Протекание процессов во времени кодируется: специфическими ответами рецепторов на начало (on-ответ) или окончание (off-ответ) действия раздражителя, а иногда на то и другое (on-off-ответ); продолжительностью залпа импульсов в ответ на длительно действующий стимул.

Кодирование временных параметров различается в быстро и медленно адаптирующихся рецепторах. Медленно адаптирующиеся рецепторы отвечают длительным тоническим разрядом в течение всего времени действующего раздражителя (например, проприорецепторы). Быстро адаптирующиеся рецепторы дают только фазные on- и off-ответы, а в период стационарного действия раздражителя либо вообще не возбуж-даются, либо отвечают незначительным увеличением частоты импульсации.

Временные параметры стимула играют существенную роль в обнаружении и различении параметров сенсорных сигналов. Влияние времени предъявления стимула сказывается как на пороговом, так и на надпороговом уровне интенсивности сигнала. На пороговом уровне интенсивности время его предъявления приводит к существенным изменениям значений абсолютного порога (порога обнаружения сигнала). По мере увеличения длительности стимула абсолютный порог постепенно снижается до определенной длительности стимула. Время, в течение которого происходит снижение абсолютного порога называется временем суммации. Вместе с тем, это снижение порога наблюдается лишь до определенных значений длительности стимула, и последующее увеличение его длительности уже не вызывает снижения абсолютного порога. Максимальное значение длительности сигнала, после которого прекра-щается снижение значений абсолютного порога, называется критическим временем суммации. В зависимости от параметров стимула и сенсорной модальности критическое время суммации колеблется от 100 до 200 мс.

При действии надпорогового уровня интенсивности стимула увеличение длительности сигнала приводит к росту величины ощущения, который однако ограничен во времени. С определенных значений этой длительности величина ощущения начинает постепенно снижаться, что свидетельствует о снижении чувствительности сенсорной системы к использованному стимулу, т. е. свидетельствует о ее адаптации.

4. Пространственные характеристики. Одиночный рецептор не может передавать информацию о таких пространственных характеристиках действующего стимула, как размер, форма, удаленность и др. Любое сенсорное раздражение воздействует на определенное количество рецепторов данной сенсорной системы – рецептивное поле.

Рецептивное поле – это участок рецепторной поверхности, с которым связан какой-либо нейрон вышележащего уровня. Форма рецептивного поля может быть различной (округлой, овальной, прямоугольной). Рецептивное поле может иметь возбудимые и тормозные зоны. Рецептивные поля соседних волокон бывают широкими, если связаны с множеством рецепторов, распределенных на большом расстоянии, и узкими, если область, связанная с волокном, очень ограничена. Рецептивные поля, как правило, перекрываются. Размер рецептивного поля и отдельных его зон может меняться в зависимости от характера стимула. Это явление называется перестройкой рецептивных полей. В совокупности рецептивные поля многих тысяч нейронов формируют сложный пространственный образ объекта. Причем это происходит не только на уровне рецептивной системы, но и на более высоких уровнях. В некоторых случаях пространственные характеристики стимула оцениваются по его амплитудным параметрам. Например, локализацию источника звука можно оценить по неодинаковой силе возбуждения слуховых рецепторов слева и справа.

5.Скорость движения (пространственно-временные характеристики).

В кодировании этого параметра принимают участие особым образом ориентированные рецептивные поля. Скорость движения кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от рецепторов поступает к нейрону вышележащего уровня, который как бы суммирует потоки импульсов от каждого рецептора, т.е. является детектором скорости. Эффективность кодирования информации повышается при увеличении скорости ее пере-дачи. Надежность передачи информации в нервной системе обусловлена дублированием каналов связи, элементов и систем (структурной избыточностью) и «излишним» числом импульсов в разрядке, а также повы-шением возбудимости нервной клетки (функциональной избыточностью).

Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осу-ществляется обычно в импульсной форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны рецептора достигает пороговой величины, достаточной для возникновения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным, потому что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине различные колебания электрических потенциалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необходимый для его проведения; быстрым – потому что обладает высокой скоростью передачи информации.