Доминанта и условный рефлекс

Направление движения нервных процессов при формировании услов-ного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты.

Доминанта – это временно господствующая в нервной системе группа нервных центров, определяющая характер текущей ответной реак-ции организма на внешние и внутренние раздражители и целенаправ-ленность его поведения.

Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны А.А.Ухтомским в 1923 г. Им были сформулированы основные положения учения о доминанте и определены следующие основные ее свойства:

• повышенная возбудимость;

• стойкость, инертность возбуждения;

• способность к суммированию возбуждения;

• сопряженно тормозящее действие на другие центры, не входящие в состав данной доминирующей системы.

В основе складывания доминанты лежит та или иная возникшая в организме потребность, ведущая к формированию определенной мотивации. Любой сдвиг гомеостаза обусловливает возникновение в нервной системе группы нервных центров, характеризующихся состоянием повышенной (по сравнению с другими) возбудимости, что делает их особенно чувствительными и отзывчивыми на разнообразные раздражения, приходящие в данный момент в организм. Подобный первичный «очаг» возбуждения в определенном участке нервной системы «притягивает» к себе эти раздражения, обеспечивая тем самым усиление и подкрепление жизненно важной для организма рефлекторной реакции, одновременно тормозя протекание всех остальных, несовместимых с ней, реакций. Это, в свою очередь, ведет к образованию вторичных очагов в других системах мозга, которые в целом образуют констелляцию (созвездие) нервных центров, совместная деятельность которых может обеспечить возможность выполнения определенного поведенческого акта, направленного на удовлетворение возникшей потребности организма.

Образование временной связи условного рефлекса происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для организма. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). В основе этого лежат: суммация возбуж-дений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Классификация условных рефлексов

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные.

Классические условные рефлексы вырабатываются по схеме: сигнал – подкрепление – ответная реакция. Закономерности их образования открыты И.П. Павловым. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъ-является какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает ответную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

Инструментальные (оперантные) условные рефлексы вырабаты-аются по схеме: сигнал – действие – подкрепление. Инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от наказания), где движение всегда имеет сигнальное значение. Эти рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря обратной афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потреб-ности.

По отношению сигнального раздражителя к сигнализируемой реакции в природе все условные реакции можно разделить на натуральные и искус-ственные.

Натуральными называют условные рефлексы, образующиеся в ответ на раздражители, которые являются естественными признаками сигнали-зируемой безусловной реакции (например, запах или вид пищи). Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних стадиях приспособления организма к внешней среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Искусственными называют условные рефлексы на раздражители, не имеющие в природе отношения к сигнализируемой безусловной реакции, с которой связан данный рефлекс. Искусственные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют три большие группы условных рефлек-сов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту, тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и темпе-ратурные раздражения кожи и т.д. Экстероцептивные условные рефлексы играют важную роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо 5…20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются.

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т.д.

Проприоцептивные условные реакции лежат в основе всех двига-тельных навыков животных и человека (ходьбы, производственных опера-ций и др.), обеспечивают слаженность и точность движений. У человека вырабатываются особые проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата.

По наличию эфферентного звена рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы услов-ных рефлексов: вегетативные и двигательные (инструментальные).

К вегетативным условным рефлексам относятся слюноотделитель-

ный, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов: сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.п. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Особенно трудно образуются и угашаются сердечно-сосудистые условные рефлексы.

Двигательные (инструментальные) условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

По соотношению во времени условного и безусловного раздражителя условные рефлексы делятся на наличные и следовые:

Наличные – условные рефлексы, в которых условный сигнал пред-шествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения. Наличные рефлексы, в свою очередь, по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов: совпадающие (подкрепление присоединяется к сигнальному раздражителю сразу или позднее 1 – 3 с), отставленные (подкрепление присоединяется в период до 30 с) и запаздывающие (изолированное действие условного стимула продолжается 1 – 3 мин).

Следовые рефлексы – это рефлексы, вырабатывающиеся в условиях, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула, т.е. на след от сигнального стимула.

Следовой условный рефлекс формируется при коротком (10-20 с) и длинном (позднем) отставлениях (1 – 2 мин и более).

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой мозга (например, охота хищника за скрывающейся добычей). У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

Особая разновидность следовых условных рефлексов – условные рефлексы на время. Они могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Явление отсчета времени организмом часто называют «биологическими часами».

По наличию или отсутствию подкрепления условного сигнала различают положительные, отрицательные условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, а также условные реакции, не сопровож-дающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами в связи с их угнетением .

Эти оба вида рефлексов имеют большое значение. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции, и наоборот. Такое важное качество как дисциплини-рованность всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делят на простые, вырабатываемые на одиночные раздражители (класси-ческие условные рефлексы И.П. Павлова) и сложные (комплексные).

Среди сложных условных рефлексов выделяют рефлексы на одно-временные (несколько одномоментно применяемых раздражителей) и после-довательные (начинающие действовать друг за другом раздражители) ком-лексы раздражителей, а также рефлексы на цепь раздражителей (между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента).

Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов – условными рефлексами высших порядков.

Условные рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак максимальным является 3 - 4-й порядок; у обезьян и новорожденных детей 6-й порядок; у взрослого человека – 20-й порядок (главным образом слюноотделительные, сосудо-двигательные, дыхательные рефлексы).

Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совер-шенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка, т.е. условные рефлексы высоких порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система и чем сильнее безусловные рефлексы первого порядка. Следовательно, при выработке условного рефлекса высоких порядков необходимо учитывать следующее условие: каждый последующий условный раздражитель по интенсивности воздействия должен быть слабее предыдущего.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Торможение условных рефлексов

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезно-вение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: внешнее (безусловное) и внутреннее (условное).

Внешнее торможение является врожденным, не требует специальной выработки, достаточно устойчиво, может быть собственно безусловным и запредельным.

Собственно безусловное торможение возникает сразу в ответ на действие нового, постороннего раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Ориентиро-вочный рефлекс тормозит текущий условный рефлекс. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый им ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой раздражитель называется гасну-щим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения – обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Запредельное торможение отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превы-шает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охрани-тельное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление «пессимума», которое было описано Н.Е. Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранитель-ного торможения. Запредельное торможение легче развивается при сниже-нии работоспособности, например после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри условно-рефлекторной дуги, т.е. в тех нервных структурах, которые участ-вуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает лишь при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени. Непременным условием выработки внутреннего торможения является отмена или значительное отставление подкрепления. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, и запаздывательное.

Угасательное торможение развивается, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления приводят к постепенному исчезновению условно-рефлекторной реакции. Процесс угасания зависит от прочности условного рефлекса, силы условного раздражителя, силы тормозных процессов и частоты повторения сигнала без подкрепления. Условный рефлекс тем труднее угасить, чем более прочно он выработан и чем сильнее было подкрепление. Угасательное торможение подавляет потерявшие свое значение, бесполезные временные связи. Однако они не уничтожаются, а лишь затормаживаются, и в этом можно убедиться, сняв торможение приемами растормаживания, о котором речь пойдет ниже.

Дифференцировочное торможение вырабатывается в результате не-

подкрепления раздражителей, близких по физической характеристике к под-крепляемому сигнальному раздражителю. Оно делает возможным различе-ние положительного, подкрепляемого сигнала и отрицательных, дифференцировочных. Дифференцировочное торможение способствует концентрации процесса возбуждения, благодаря чему происходит специализация условных рефлексов. При повышении возбудимости коры больших полушарий выработка этого вида торможения затрудняется. Тонкая дифференцировка сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда уменьшение величины или даже исчезновение условных рефлексов, возникновение сноподобных состояний и пр. Дифферен-цировочное торможение составляет основу аналитической (различительной) деятельности мозга, в связи с чем организм, обитающий в сложных условиях окружающей среды, из большого числа раздражителей может выделить наиболее значимые

Условный тормоз – это разновидность дифференцировочного тормо-жения. Возникает в том случае, если положительный условный раздра-житель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и дополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется. Дополнительный раздражитель, называемый условным тормозом, посте-пенно приобретает самостоятельное тормозное значение и начинает тормозить условный рефлекс не только на привычный условный раздражитель, но и на другие сигналы, с которыми до этого никогда не сочетался. Условный тормоз в какой-то степени становится аналогом слова «нельзя» , что способствует выработке навыков запрета.

Запаздывательное торможение характеризуется тем, что условная ре-акция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раз-дражителя. При увеличении интервала между началом действии условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2 – 3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запазды-вательного торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой условного рефлекса (реакция тормозится). По истечении определенного времени торможение условного рефлекса прекращается и сменяется возбуждением – деятельная фаза условного рефлекса. Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени раздражителя; условный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкрепления.

Подводя итог, можно заключить, что значение условного торможения для высшей нервной деятельности очень велико: оно позволяет избежать множества биологически нецелесообразных реакций в условиях изменяю-щейся окружающей среды, играет существенную роль в процессах обуче-ния, способствует оптимальному, а не избыточному проявлению условных рефлексов, экономит силы организма.

Взаимодействие разных видов торможения

При формировании сложного приспособительного поведения одновременно развиваются и взаимодействуют различные виды торможе-ния. Можно выделить два главных типа такого взаимодействия: расторма-живание рефлексов и суммацию торможения.

Растормаживание угашенного условного рефлекса можно наблюдать, если во время действия сигнала, который путем отмены подкрепления стал отрицательным, включить посторонний раздражитель умеренной силы: условный рефлекс вновь проявится, при этом происходит торможение торможения, внешнее торможение подавляет внутреннее. Растормаживание может быть вызвано разнообразными видами внешнего тормоза (безусловными и условными рефлексами) умеренной силы и проявляется в полном или частичном восстановлении рефлекса во время их действия. Оно изменяет приспособительное значение условного торможения, но при этом в чрезвычайных обстоятельствах может иметь положительное значение.

Суммация тормозных процессов особенно наглядно выступает при взаимодействии различных видов внутреннего торможения. Например, выработка торможения запаздывания может более чем в пять раз ускорить развитие угасательного торможения. Угасательное торможение с помощью запаздывательного полностью задерживало рефлекс после двух непод-креплений. Без запаздывательного оно подавляло полностью рефлекс только после 16 неподкреплений. Однако различные виды внутреннего торможения могут суммироваться не только друг с другом, но и с внешним торможением. Например, если кроме неподкрепления сигнала применять умеренные посторонние раздражители, то угашение условного рефлекса значительно ускоряется. Факты суммирования внешнего торможения с внутренним, переход одного из них в другое показывают, что внешнее и внутреннее торможение – разные виды, имеющие одну физиологическую природу.