Автополиплоидия

Автополиплоиды в естественных условиях возникают у организмов с любым способом размножения. Особенно ценны автополиплоиды у форм, размножающихся апомиктически и вегетативным путем, так как они могут сохраняться в относительно неизменном виде длительное время.

По внешним признакам автотетраплоиды характеризуются известным гигантизмом: их стебли, листья, цветки и семена имеют более крупные размеры, чем у исходных форм. Это объясняется тем, что у тетраплоидов клетки значительно крупнее. Следовательно, имеется тесная связь между числом хромосом и размером клеточного ядра, а также между размером ядра и клетки. Таким образом, тетраплоиды построены из более крупных «кирпичей», чем диплоиды, и если число клеток не изменяется, то это неизбежно приведет к увеличению размеров о рганов (рис. 46).

Рис. 46. Хлоропласты в замыкающих клетках устьиц (слева направо):

шелковицы диплоидной, триплоидной и тетраплоидной форм

Различные виды по-разному реагируют на удвоение числа хромосом; часто новое число хромосом выше оптимального, и тетраплоиды, проявляя некоторые признаки «гигантизма», в целом развиты хуже и мощность их меньше, чем у исходных растений. Это особенно проявляется в тех случаях, когда исходные формы имеют относительно высокое число хромосом. Например, у мягкой пшеницы формы с 84 хромосомами, вместо обычных 42, представляют собой слабо развитые растения. Однако рожь, имеющая вместо 14 28 хромосом – необычайно удачный тетраплоид, значительно превосходящий обычную рожь по развитию.

Удвоение числа хромосом приводит также к физиологическим изменениям. Так, у автотетраплоидов часто наблюдается более низкое осмотическое давление клеточного сока, замедление темпа клеточного деления и более длинный вегетационный период, чем у соответствующих диплоидов. Снижение осмотического давления часто приводит к понижению морозостойкости. Физиологические изменения возможно, ответственны и за то, что число сформировавшихся и развитых цветков у тетраплоидов чаще бывает меньше, чем у исходной диплоидной формы.

Характерная особенность тетраплоидов, неблагоприятная для их практического использования, состоит в том, что их плодовитость бывает в той или иной степени снижена. Значительная степень стерильности обусловлена тем, что у автотетраплоидов мейоз протекает совершенно иначе. Так, например, у тетраплоида в профазе образуются не только биваленты, но и триваленты, и квадриваленты (поскольку могут конъюгировать между собой все гомологичные хромосомы) и униваленты. При более высокой плоидности возможность конъюгации всех гомологичных хромосом приводит к образованию поливалентов, или мультивалентов.

Известно, что если одна из пар хромосом диплоидного организма гетерозиготна по какому-либо гену (Аа), то в результате мейоза образуется два типа гамет 1А : 1а. Если из гетерозиготного диплоида получить автотетраплоид (ААаа), то в редукционном делении расхождение гомологичных хромосом к полюсам возможно в следующих соотношениях: 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4. Гаметы с тремя, одной и без хромосом данной пары, а именно Ааа и а, Ааа и А, а также О являются неполноценными. Это приводит к образованию нежизнеспособных зигот, то есть снижает фертильность полиплоидов.

Но если даже у гетерозиготного автотетраплоида ААаа расхождение хромосом к полюсам будет проходить регулярно 2:2, расщепление у тетраплоидов будет отличаться от моногибридного расщепления диплоида. Указанный автотетраплоид образует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:1аа, а в F₂ расщепление по фенотипу соответствует 35:1 (табл. 11), что значительно отличается от такового у диплоида (3:1).

Таблица 11

Моногибридное расщепление в F₂ у автотетраплоида

♂ ♀	1АА	4Аа	1аа
1АА	1АААА	4АААа	1ААаа
4Аа	4АААа	16ААаа	4Аааа
1аа	1ААаа	4Аааа	1аааа

У гексаплоида в F₂ расщепление будет 399:1. При моногибридном расщеплении вероятность появления гомозиготных рецессивных форм у автотетраплоида и автогексаплоида во много раз меньше, чем у диплоида. Из этого следует, что полиплоидия поддерживает гетерозиготность в большей мере, чем диплоидия.

Автотриплоидия. По своему внешнему виду триплоиды похожи на автотетраплоиды, так как у этих растений нередко проявляются признаки гигантизма по сравнению с соответствующими диплоидами. Иногда оптимальным увеличением числа хромосом является, по-видимому, триплоидный, а не тетраплоидный набор. Так называемые гигантские осины с 57 хромосомами встречаются в естественных условиях, а относительно недавно были получены экспериментально. Они характеризуются быстрым ростом и сильным развитием вегетативных органов и цветков. Тетраплоидные осины созданы экспериментально, но они не отличаются такой мощностью, как автотриплоиды.

Триплоидная свекла с 27 хромосомами получается от скрещивания автотетраплоидов и диплоидов и превосходит обе родительские формы по урожайности и сахаристости. Некоторые сорта яблонь также являются триплоидами (51 хромосома). Они содержат больше витамина С, чем диплоидные (2n=34) сорта, лучше хранятся.

Практическое использование автотриплоидов сильно ограничивается их особенностью – ярко выраженной стерильностью, которая обусловлена главным образом нарушением мейоза. Предположим, имеется автотриплоид ААА с хромосомами (3 × 9 = 27), который содержит по три хромосомы каждого типа: а₁а₁а₁, а₂а₂а₂, а₃а₃а₃, … а₉а₉а₉. Во время мейоза эти идентичные хромосомы образуют триваленты. Когда они расходятся в мейозе, то две из них пойдут к одному полюсу, а одна - к другому. Если все девять тривалентов ориентированы одинаково (одна направлена к верхнему полюсу, а две – к нижнему), то это приведет к образованию гамет с 7 и 14 хромосомами соответственно. Однако такие случаи исключительно редки. Ориентация тривалентов происходит случайно, и поэтому у четырех тривалентов к верхнему полюсу направляется лишь одна хромосома, а у пяти других к этому полюсу направляются две. При этом в одну клетку попадает 13 хромосом, а в другую – 14. Эти числа приблизительно соответствуют половине соматического числа хромосом (27) и встречаются в гаметах чаще других, но, кроме того, возможны и любые другие числа от 9 до 18. Из всех этих чисел лишь 9 и 18 кратны основному числу. На основании вышеизложенного становится понятно, почему автотриплоиды характеризуются очень низкой плодовитостью. Встречаются автотриплоиды у культур, которые выращивают не ради семян (банан, виноград, арбуз, редис, свекла и др.).

Полиплоидия встречается и у животных. Более известны у них двучленистые полиплоидные ряды, то есть диплоиды (2n) и тетраплоиды (4n) или 2n и 3n. Такие ряды обнаружены у некоторых насекомых, амфибий, ящериц. В семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом. Полиплоидные земляные черви более крупные, чем ближайшие родственные им диплоидные виды. В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, зиготы – даже у млекопитающих (мышь, кролик).