Строение и механизм работы устьиц

Устьице состоит из двух замыкающих клеток, ограничивающих устьичную щель. Внутренные стенки замыкающих клеток утолщены значительно сильнее, чем наружние. Неодинаковая толщина стенок устьиц приводит к тому, что при изменении внутриклеточного давления они способны менять свою форму, вызывая открывание или закрывание устьичной щели. При увеличении внутриклеточного давления тонкие наружние стенки растягиваются, что приводит к деформации и расхождению более жестких внутренних стенок (устьичная щель открывается). При уменьшении внутриклеточного давления растяжение наружних стенок ослабевает, и внутренние стенки возвращаются в недеформированное состояние (устьичная щель закрывается).

Различают три типа движения устьиц: гидропассивные, гидроактивные и фотоактивные.

Гидропассивные движения. Насыщение водой клеток, прилежащих к устьицам, вызывает увеличение их объема. Это приводит к механическому сдавливанию замыкающих клеток устьица и закрыванию устьичной щели.

Гидроактивные движения. При повышении водного дефицита в замыкающих клетках синтезируется абсцизовая кислота, подавляющая работу H⁺-насосов. Это приводит к снижению осмотического давления внутри клеток и закрыванию устьичной щели.

Фотоактивные движения. Понижение интенсивности освещения вызывает закрывание устьичной щели. Механизм фотоактивных движений окончательно не установлен. Существует гипотеза, утверждающая, что при уменьшении освещенности падает интенсивность фотосинтеза. Это вызывает понижение концентрации сахаров в цитоплазме и, как следствие, снижение осмотического давления и закрывание устьичной щели.

Особое строение устьиц злаков

У

А

Б

стьица злаков имеют гантелевидую форму, причем утолщены не только стенки замыкающих клеток, обращенные в сторону устьичной щели, но и стенки, примыкающие к соседним клеткам эпидермиса. Замыкающие клетки окружены ромбовидной побочной клеткой. Механизм открывания и закрывания устьиц при изменении внутриклеточного давления связан с изменением объема концевых утолщений замыкающих клеток (рис. 19).

замыкающие клетки

побочная клетка

Устьичная щель

Рис. 19 (А, Б). Строение устьичного аппарата злаков.

А. Устьичная щель закрыта. Б. Устьичная щель открыта.

- 37 -