37. Мхи. Характеристика, жизненный цикл, разнообразие.

Мхи – отдел высших растений, преимущественно многолетние растения, характеризующиеся групповыми формами роста (дерновники, куртинки, подушки). Известно около 20 тыс. видов мхов.

Для мхов, как и для всех высших растений характерно чередование поколений. Но только у мхов преобладающим поколением, на долю которого приходится большая часть жизненного цикла, является гаметофит – небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у мхов развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония (женский орган полового размножения) и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физеологически (в смысле питания), т.е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у мхов лопаются антеридии (мужской орган полового размножения) и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому большинство моховидных приурочены к сырым и затененным местам.

Развитие жизненного цикла мхов по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

38. Высшие споровые растения. Общая характеристика. Разнообразие, жизненный цикл хвощей, плавунов, папоротников.

К высшим споровым растениям относится значительная часть типа сосудистые растения: хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные. Как и для всех сосудистых растений, для споровых характерно наличие у спорофита двух сосудистых тканей – ксилемы и флоэмы.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение гаметофита) и преобладание в жизненном цикле спорофита. У высших споровых растений гаметофит представлен маленьким заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плауновых – несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофита, оплодотворение у высших споровых растений может происходить при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана.

Голосеменные. Образование семени, разнообразие.

Голосеменные – древняя группа высших растений, у которых имеются семяпочки (в отличие от папоротников), но отсутствуют плодолистики (в отличие от цветковых).

Голосеменные растения появились в девоне и произошли от папоротников. В настоящее время насчитывается около 700 видов голосеменных. Голосеменные растения не имеют цветков, семена образуются на внутренней стороне чешуевидных листьев, обычно расположенных спиралью в форме шишки.

Как и для всех высших растений, для голосеменных характерно чередование поколений. У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или нуцеллуса семяпочки). У голосеменных женский гаметофит представляет собой многоклеточный гаплоидный эндосперм с несколькими архегониями (у сосны – две).

В каждой семяпочке женской особи имеется диплоидная макроспоровая материнская клетка. Она делится мейотически, с образованием четырех гаплоидных макроспор, из которых лишь одна функционирует и развивается в многоклеточный макрогаметофит. На каждом макрогаметофите находится несколько архегоний, содержащих по одной крупной яйцеклетке. Микроспорангии мужских особей имеют большое число микроспоровых материнских клеток, каждая из которых делится мейотически с образованием четырех микроспор. При делении микроспоры образуется четырехклеточный микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Свободная пыльца разносится ветром. Достигнув женской особи, пыльцевое зерно проникает в семяпочку через особое отверстие – микропиле – и соприкасается с макроспорангием.

Образование семени.

Через некоторое время одна из клеток пыльцевого зерна прорастает через макроспорангий и достигает макрогаметофита. Другая клетка пыльцевого зерна делится, образуя не подвижный сперматозоид, как у низших растений, а два мужских генеративных ядра. Когда конец пыльцевой трубки достигает шейки архегония и вскрывается, из него выходят два мужских ядра, которые оказываются рядом с яйцеклеткой. Одно из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, а другое исчезает. После оплодотворения зигота делится и дифференцируется, образуя зародыш спорофита, окруженный тканями женского гаметофита, а также тканями материнского спорофита. Весь этот комплекс представляет собой семя. После кратковременного периода роста, в течение которого формируются несколько листовидных семядолей, эпикотиль (дающий начало стеблю) и гипокотиль (дающий начало первичным корням), зародыш переходит в состояние покоя и остается в этом состоянии, пока не упадет на землю. Попав в благоприятные условия, семя прорастает и развивается в зрелый спорофит.

Голосеменные во многих отношения лучше приспособлены к наземному образу жизни и более высокоразвиты, чем папоротники. Их размножение не зависит от наличия воды, т.к. пыльца переносится с мужского гаметофита на женский ветром, оплодотворение совершается при помощи пыльцевой трубки, заменяющей подвижные сперматозоиды, у голосеменных образуются семена. Благодаря развитию камбия, формирующего вторичную древесину, многие голосеменные растения могут достигать больших размеров.