II.Аммонификация белковых веществ (гниение)

- глубокое расщепление белка с образованием различных продуктов и выделением аммиака NH₃.

Химизм разложения белковых веществ

Белковые вещества, относящиеся к высокомолекулярным соединениям, не могут усваиваться бактериальной клеткой в неизменном виде. Поэтому расщепление белков происходит вначале за пределами микробной клетки под воздействием ПРОТЕОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ микробов – ЭКЗОПРОТЕАЗ в несколько этапов в результате ГИДРОЛИЗА:

БЕЛОК → ПЕПТОНЫ → ПОЛИПЕПТИДЫ → АМИНОКИСЛОТЫ.

Образующиеся при расщеплении аминокислоты диффундируют внутрь микробной клетки и могут использоваться микроорганизмами в качестве ИСТОЧНИКА УГЛЕРОДА и АЗОТА для СИНТЕЗА КЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА, в качестве ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА или подвергаться ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЮ или ДЕЗАМИНИРОВАНИЮ.

Некоторые гнилостные бактерии расщепляют белок до пептонов и аминокислот (псведомонады, протеи), другие (клостридии) до более простых азотистых или безазотистых соединений – индола, скатола, фенола, жирных кислот, аммиака, метана, углекислоты, водорода.

ДЕЗАМИНИРОВАНИЕ аминокислот сопровождается отщеплением аминогруппы, из которой образуется АММИАК, а углеродный скелет аминокислоты используется микроорганизмами в энергетическом обмене.

1. Гидролитическое дезаминирование – образование гидроксикислот и аммиака:

RCHNH₂COOH + H₂O → RCHOHCOOH + NH₃

Если при этом происходит и декарбоксилирование аминокислоты, то образуется спирт, аммиак и углекислый газ:

RCHNH₂COOH + H₂O → RCH₂OH + CO₂ + NH₃

2. Восстановительное дезаминирование – образование карбоновых кислот и аммиака:

RCHNH₂COOH + 2H → RCH₂COOH + NH₃

3. Окислительное дезаминирование – образование кетокислоты и аммиака:

RCHNH₂COOH + O₂ → RCOCOOH + NH₃

Дальнейшая судьба азотистых и безазотистых органических соединений, получающихся при распаде различных аминокислот, зависит от окружающих условий и состава микрофлоры.

В АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ под воздействием аэробных микроорганизмов процесс гниения протекает интенсивно вплоть до полной минерализации белковых веществ – образуется аммиак и частично молекулярный азот, углекислый газ, сульфаты, вода, сероводород, соли фосфорной кислоты и другие простые соединения.

В АНАЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ полного окисления промежуточных продуктов распада аминокислот не происходит, в результате помимо аммиака и углекислого газа, накапливаются различные органические кислоты (уксусная, масляная, муравьиная), спирты, амины (органические соединения, производные аммиака, например, метиламин – газ с запахом аммикак), меркаптаны (индол, скатол), сероводород – они могут придавать субстрату неприятный запах.

ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ входящих в состав белков диаминокислот приводит к образованию наряду с СО₂ первичных аминов. Например, из ЛИЗИНА образуется КАДАВЕРИН, из ОРНИТИНА – ПУТРЕСЦИН, которые получили название ТРУПНЫХ ЯДОВ:

декарбоксилаза

NH₂(CH₂)₄CHNH₂COOH → NH₂(CH₂)₅NH₂ + CO₂

лизин кадаверин

декарбоксилаза

NH₂(CH₂)₃CHNH₂COOH → NH₂(CH₂)₄NH₂ + CO₂

орнитин путресцин

Микроорганизмы, осуществляющие аммонификацию белковых веществ, называются ГНИЛОСТНЫМИ – широко распространены в природе – встречаются в воде, воздухе, почве:

1. Грамположительные или грамотрицательные палочковидные бактерии;

2. Источниками углерода и азота для этих бактерий могут быть исключительно белки;

3. Лучше развиваются в нейтральной или слабощелочной среде. Кислая среда подавляет или полностью прекращает их развитие.