Анаболизм прокариот

Основные компоненты прокариотной клетки состоят из органических веществ-полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, большинство из которых (исключая липиды) являются полимерами. Образованию полимеров предшествует биосинтез мономеров, их составляющих. На процессы биосинтеза мономеров и реакции их полимеризации расходуется большая часть энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма.

Биосинтез углеводов. Прокариоты способны синтезировать моно-, олиго-, и полисахариды, а также и другие соединения, в состав которых входят углеводы.

Для прокариот-автотрофов исходным продуктом для синтеза углеводов является СО₂. Фотосинтезирующие автотрофные микроорганизмы фиксируют СО₂ и осуществляют биосинтез углеводов также, как растения при фотосинтезе, через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. Из клеток автотрофных прокариот выделены два специфических фермента этого цикла:

1. Фосфорибулокиназа, фосфорилирующая рибулозо-5-фосфат при участии АТФ в рибулозо-1,5-дифосфат, выступающий далее акцептором СО₂.

2. Рибулозодифосфаткарбоксилаза, катализирующая реакцию фиксации СО₂ рибулозо-1,5-дифосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. 3-ФГК подвергается различным превращениям до получения глюкозы.

Подобным образом фиксируют СО₂ и ведут синтез углеводов хемосинтезирующие автотрофные микроорганизмы. Но они используют энергию АТФ, получаемую клеткой в результате реакций окисления неорганических веществ субстрата.

Моносахариды, образовавшиеся в результате фиксации СО₂, используются на синтез олиго- и полисахаридов. Биосинтез полисахаридов осуществляется путем трансгликозилирования (переноса остатков моносахаридов на конец растущей цепи полисахарида) и всегда сопровождается затратой энергии.

Прокариоты-гетеротрофы способны синтезировать углеводы из С₂ и С₃-соединений, используя при этом реакции гликолитического пути, идущие в обратном направлении.

Все гетеротрофные микроорганизмы, помимо усвоения органических углерод содержащих веществ, фиксируют углекислый газ и используют его в реакциях анаболизма и катаболизма. Включение СО₂ в вещества клетки у гетеротрофных микроорганизмов происходит в реакциях карбоксилирования. В большинстве случаев акцепторами СО₂ выступают органические кислоты, например реакции карбоксилирования пировиноградной кислоты с образованием щавелевоуксусной (ЩУК) или яблочной кислот:

СН₃-СО-СООН + СО₂ +АТФ ^{пируваткарбоксилаза} НООС-СН₂-СО-СООН + +АДФ+Ф_н.

СН₃-СО-СООН +СО₂ +НАД(Ф)Н ^{малатдегидрогеназа} НООС-СН₂-СНОН-СООН +НАД(Ф)⁺

Биосинтез аминокислот.

Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав их клеточных белков. Биосинтез аминокислот является примером связи процессов анаболизма и катаболизма. Предшественниками для синтеза аминокислот служат промежуточные продукты метаболизма, такие, как альфа-кетоглутаровая, щавелевоуксусная пировиноградная, 3-фосфоглицериновая кислоты и другие соединения. Источником азота обычно является аммиак или нитраты, нитриты, молекулярный азот.

Биосинтез аминокислот происходит различными путями. Наиболее простой путь – прямое аминирование кетокислот аммиаком. Так, альфа-кетоглутаровая кислота, взаимодействуя с аммиаком при участии фермента глутаматдегидрогеназы, образует глутаминовую кислоту:

Н ООС-(СН₂)-СО-СООН +NН₃ +НАД(Ф)Н₂ ^{глутаматдегидрогеназа} НООС-(СН₂)₂─CHNH₂─COOH+НАД(Ф)⁺+H₂O

Глутаминовая кислота служит донором аминогрупп при биосинтезе многих аминокислот и других азотсодержащих органических соединений. Подобным образом идет биосинтез аланина и аспарагиновой кислот.

В клетках гетеротрофных прокариот биосинтез аминокислот происходит в основном путем переаминирования аминокислот, поступающих из среды при участии ферментов аминотрансфераз.

Н ООС-(СН₂)₂- СНNН₂-СООН + НООС-СН₂-СО-СООН

НООС-СН₂-СНNН₂-СООН + НООС-(СН₂)₂-СО-СООН

Синтезируемые внутриклеточно аминокислоты полимеризуются в жизненно важные молекулы белков. Некоторые гетеротрофные прокариоты, например такие, как лактобациллы, не способны синтезировать все аминокислоты, поэтому их рост возможен только на сложных обогащенных питательных средах.

Биосинтез нуклеотидов. Нуклеотиды являются исходным материалом для биосинтеза нуклеиновых кислот и многих ко-ферментов. По химической природе нуклеотиды – сложные соединения, состоящие из азотистых оснований – производных пурина или пиримидина, углеводов типа пентоз и фосфорной кислоты. Однако, несмотря на сложность химической природы, большинство прокариот способны синтезировать нуклеотиды, используя низкомолекулярные предшественники.

Основным звеном биосинтеза нуклеотидов считается синтез пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Начальной стадией синтеза пуриновых нуклеотидов является взаимодействие 5-фосфорибозил-1-пирофосфата с глутамином с образованием фосфорибозиламина. Затем в реакцию включаются другие соединения – предшественники – и ряд последовательных ферментативных реакций завершается образованием инозиновой кислоты – пуринового нуклеотида. Она служит исходным продуктом для синтеза других нуклеотидов – адениловой и гуаниловой кислот, необходимых для синтеза РНК.

Первым пиримидиновым нуклеотидом, синтезируемым из низкомолекулярных соединений, является оротидиловая кислота, которая декарбоксилируется с образованием уридиловой кислоты. Из последней путем аминирования образуется цитидиловая кислота-нуклеотид, содержащий цитозин, и путем ферментативного метилирования – тимидиловая кислота-нуклеотид, содержащий тимин.

Многие прокариоты способны утилизировать содержащиеся в среде пуриновые и пиримидиновые основания и их нуклеозиды и нуклеотиды. Вновь синтезированные клеткой или усвоенные из среды нуклеотиды при участии РНК- и ДНК-полимераз полимеризуются в полинуклеотиды – молекулы РНК и ДНК.

Биосинтез липидов. Липиды в клетке прокариот представлены химическими соединениями различной природы (триглицериды, фосфолипиды, гликолипиды, воска), выполняющими разные функции. Они входят в состав клеточных мембран, являются компонентами пигментных систем и транспорта электронов, выполняют роль запасных веществ. Исходными продуктами для биосинткза липидов служат жирные кислоты, спирты, углеводы, фосфаты. Пути биосинтеза липидов сложны и протекают с затратой значительного количества энергии при участии многочисленных ферментов. Наиболее важны для жизнедеятельности клетки триглицериды и фосфолипиды.

Биосинтез жирных кислот с четным числом атомов углерода происходит в результате последовательного присоединения к молекуле ацетил-КоА двууглеродного остатка от малонил-КоА. Так, при биосинтезе пальмитиновой кислоты 1 молекула ацетил-КоА конденсируется с 7 молекулами малонил-КоА:

А цетил-КоА + 7 малонил-КоА + 14 НАД(Ф)Н₂

СН₃(СН₂)₁₄СООН +7 СО₂ + 8КоА + 14НАД(Ф)⁺ +6Н₂О

Важную роль в реакциях биосинтеза жирных кислот играет ацилпереносящий белок (АПБ) – переносчик ацильных групп. Последовательное наращивание двууглеродных остатков через ряд промежуточных продуктов приводит к образованию С₁₆-С₁₈-соединений. В клетках прокариот компонентами липидов могут являться ненасыщенные жирные кислоты, содержащие одну двойную связь. Образование двойной связи у аэробных микроорганизмов происходит при участии кислорода и специфического фермента десатуразы. Например, пальмитоолеиновая кислота образуется из пальмитил-КоА:

П альмитил-КоА + ½ О₂ + НАД(Ф)Н₂ пальмитоолеил-КоА + Н₂О +НАД(Ф) ⁺

У анаэробных микроорганизмов образование двойной связи происходит на ранней стадии биосинтеза молекулы жирной кислоты в результате реакции дегидратации.

Исходным субстратом для синтеза фосфолипидов служит фосфодиоксиацетон – промежуточное соединение гликолитического цикла. Восстановление его приводит к образованию 3-фосфоглицерина, который, соединяясь с двумя остатками жирных кислот, продуцирует фосфатидную кислоту. Присоединение к ее фосфатной группе серина, инозина, этаноламина, холина заканчивается синтезом фосфатидилсерина, фосфатидилинозита, фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина.

Биосинтез органических соединений подробно изучается в курсе биохимии.

Вопросы для самоконтроля:

1. Охарактеризуйте понятия энергетического и конструктивного метаболизма и их взаимосвязь.

2. Охарактеризуйте процесс гликолиза.

3. Дайте характеристику ГМФ-пути окисления углеводов.

4. Охарактеризуйте КДФГ-путь окисления углеводов.

5. Объясните отличие субстратного фосфорилирования от окислительного.

6. Что такое брожение? Какие типа брожения вам известны?

7. Объясните химизм спиртового брожения.

8. Какой тип брожения осуществляют клостридии?

9. Укажите на отличия гомо- и гетероферментативного молочнокислого брожения. Назовите возбудителей этих процессов.

10. Каковы особенности лимоннокислого и уксуснокислого брожений? Назовите возбудителей этих брожений.

11. Каково значение брожения микроорганизмов в промышленности?

12. Что лежит в основе эволюции прокариот?

13. Что такое нитратное дыхание. Назовите представителей денитрифицирующих бактерий.

14. Какие пути биосинтеза аминокислот вам известны?