– Зависимый от бактериохлорофиллов бескислородный фотосинтез;

– зависимый от хлорофиллов кислородный фотосинтез;

– зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез галофильных бактерий.

Отличия бактериального фотосинтеза от фотосинтеза растений:

• наличие специфических пигментов фотосинтеза (бактериохлорофиллов, каротиноидов, бактериородопсина);

• расширение спектра поглощения световой энергии от 700 нм до 1100 нм;

• экологические условия жизни более разнообразны, от оптимальных до экстремальных;

• необходимо меньшее количество энергии активации (1 квант вместо 4-х);

• возможно использование в качестве доноров электронов не только воды, но и других неорганических веществ (тиосульфат, сероводород, др.);

• не всегда фотосинтез сопровождается выделением кислорода.

Структурная организация фотосинтетического аппарата прокариот лредставлена тремя компонентами:

1. Светособирающие пигменты поглощают свет и передают в реакционные центры.

2. Фотохимические реакционные центры трансформируют энергию.

3. Фотосинтетические электронтранспортные системы обеспечивают перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в АТФ.

Современные фотоавтотрофы используют свет видимой и ближней инфракрасной части спектра. Они содержат магний-порфириновые пигменты, набор которых характерен и постоянен для определенных групп.

Пигменты относятся к двум классам соединений: 1) пигменты с тетрапиррольной структурой (хлорофиллы, фикобилипротеиды); 2) пигменты, основу которых составляют полиизопреноидные цепи (каротиноиды). Способность улавливать свет зависит от системы двойных сопряженных связей, то есть систем с чередующимися двойными и простыми связями.

Известно около 10 видов хлорофиллов. Хлорофилл а обеспечивает поглощение света до 700–740 нм, встречается у цианобактерий, у всех водорослей и у высших растений. Бактериохлорофилл а имеет максимумы поглощения в диапазоне длин волн от 375 до 890 нм. Этот пигмент содержат большинство бактерий – фотосинтетиков. Бактериохлорофилл в найден у пурпурных бактерий, поглощает свет в длине волны до 1100 нм, максимум поглщения приходится на 1020–1040 нм. Бактериохлорофиллы с и d позволяют зеленым серобактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм. Гелиобактерии также содержат бактериохлорофилл d.

Фикобилипротеиды – красные и синие пигменты цианобактерий. Хромофорная структура пигментов – фикобилин, состоит из четырех пиррольных колец, развернутых и не содержащих металла. Обнаружены три типа: С-фикоцианин, С-фикоэритрин, С-аллофикоцианин. Фикобилипротеиды обеспечивают поглощение света в области 450–700 нм, а также высокоэффективную передачу (до 90%) поглощенного света на хлорофилл.

Каротиноиды-вспомогательные пигменты, продукты конденсации изопрена. У алифатических каротиноидов цепь развернута, у моно- и бициклических каротиноидов на концах цепи расположены ароматические кольца. Кислородсодержащие каротиноиды относят к группе ксантофиллов. Каротиноиды поглощают свет в синем и зеленом участке спектра, в длине волны 400–550 нм. Функции каротиноидов весьма многообразны:

1. Поглощение коротких волн света;

2. Передача энергии света на хлорофилл с эффективностью 30–90 %;

3. 3. Реакции фототаксиса;

4. 4. Защита хлорофилла в клетке от фотоокисления.

Выделено свыше 20 каротиноидов пурпурных бактерий, наиболее распространены каротины, ксантофиллы, определяющие окраску от желтой до пурпурно-фиолетовой, коричневой и всех оттенков красного.

Метаболизм фотоавтотрофов смог объяснить голландский микробиолог К. ван Ниль, 1931.

Вопросы для самоконтроля:

1. Охарактеризуйте химический состав микробной клетки. Назовите макро- и микроэлементы.

2. Что такое факторы роста? Какие вещества к ним относятся?

3. Сколько типов питания микроорганизмов вам известно?

4. На какие группы делятся микроорганизмы по отношению к источнику углеродного питания?

5. На какие группы делятся микроорганизмы по отношению к источнику энергии для питания?

6. На какие группы делятся микроорганизмы по отношению к источнику электронов (протонов)?

7. Какие механизмы транспорта веществ в бактериальную клетку вам известны?

8. Какие типы фотосинтеза осуществляют прокариоты?

9. Назовите группы фотосинтезирующих микроорганизмов.

10. Что вам известно о пигментах бактериального фотосинтеза?