15

РОЗДІЛ: ДИХАННЯ

ТЕМА: Перетворення речовин і виділення енергії в дихальному процесі

1. Загальна характеристика дихання і його ферментна система

2. Шляхи окислення дихального субстрата і їх механізми (гліколіз, цикл Кребса, пентозофосфатний)

3. Дихання за рахунок жирів і білків

4. Дихання і біосинтетичні процеси

1. Загальна характеристика дихання і його ферментна система

У ланцюзі перетворень в рослинній клітці дихання займає центральна ланку. Суть дихання полягає в окисленні органічних речовин до кінцевих продуктів Со2 і води з виділенням енергії. Сумарне рівняння має вигляд:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂↓ = 6СО₂↑ + Н₂О + 2721 кДж

При диханні відбувається поглинання молекулярного кисню і виділення СО₂. Енергія, що звільняється при окисленні органічних кислот акумулюється в зв'язках АТФ. Тому найважливішою функцією біологічного окислення є акумуляція енергії в доступній для використання формі. Це перше.

Друге. В ході окислення утворюється відновний потенціал - * (скорочено НАДН), який використовується для відновлення нітратів до аміаку.

Третя функція дихання полягає в тому, що при окислювальному перетворенні складних і відносно інертних молекул з'являються простіші і лабільні метаболиты, що і є будівельним матеріалом в різноманітних синтезах.

Таким чином, в процесі дихання створюється як енергетична, так і матеріальні бази клітини, необхідні для забезпечення життєвих функцій організму.

Диханню належить важлива роль в забезпеченні захисних реакцій організму. Багато захворювань рослин супроводжуються підвищенням інтенсивності дихання і активуванням дихальних ферментів – пероксидозы, поліфенолоксідози і ін. з'єднань. Однією з відомих функцій дихання є детоксикация деяких отрут, що відбувається шляхом їх окислювальної деструкції – від лат. порушення або руйнування нормальної структури.

У рослинній клітці органеллой дихання аероба є мітохондрії. Кожна мітохондрія оточена подвійною мембраною. Зовнішня мембрана мітохондрій легко проникна для органічних сполук, що мають до 3 атомів вуглецю. Трьохвуглецеве з'єднання утворюється при розпаді шести вуглецевих сахарів в цитоплазмі. Трьохвуглецеве з'єднання пройшовши через зовнішню мембрану окислюються потім до СО₂ і Н₂О в серії ферментативних реакцій. На зовнішній мембрані розташовані ферменти субстратного фосфорилування і можуть знаходитися ферменти гліколізу.

Внутрішня мембрана утворює безліч пластинчастих виростів, званих крістами. Самі крісти покриті виростами у вигляді гриба, названі чинниками сполучення. На крістах за значеннями ОВП розташовані ферменти электрон-транспортного ланцюга. На чиннику сполучення відбувається синтез АТФ.

Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою масою званою матриксом, що складається на 50% з білка. У внутрішній частині мітохондрій містяться ферменти, що каталізують реакції циклу ди- і трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Дихання це окислювально-відновлювальний процес в результаті якого водень субстрата, що окисляється, відновлює кисень з утворенням води (Н₂О) або перекису (Н₂О₂).

Відняття водню і перенесення електронів по ЕТЦ здійснюють ферменти – оксидоредуктаза.

Виділяють три групи оксидоредуктаз:

Анаеробні дегидрогенази;

Аероби дегидрогенази;

Оксидази.

Анаеробні дегидрогенази це двокомпонентні ферменти коферментація яких може бути: НАД ⁺ (никотинамідаденіндинуклеотид) або Надф+ що містить на одну фосфатну групу менше, ніж НАД.

Анаеробні дегидрогенази активують певні атоми водню субстрата, додаючи їм здатність переходити з субстрата на акцептор. Вони передають електрони і протони різним переносникам, зокрема дегидрогеназам.

Анаеробні дегидрогеназы – це також двокомпонентні ферменти, що містять в складі кофермента похідні рибофлавіну (вітаміну В2). Коферментом флавінових ферментів можуть бути Фад+ (флавінаденінДинуклеотид) або ФМН (флавінмононуклеотид). Вони передають електрони різним акцепторам, у тому числі і кисень.

Оксидази це ферменти здатні передавати електрони від субстрата, що окислюється, тільки на кисень. Якщо переноситься на кисень 4 то утворюється вода (Н₂О), якщо 2 то утворюється Н₂О₂ (перекис):

О₂+4Н⁺+4е^-=2Н₂О; О₂+2Н^-+2е=Н₂О₂

Серед оксидаз важливу роль грають залізовмісні ферменти – це цитохроми. Дихальний ланцюг містить цитохром в, с1, з, а і а3. під час переходу електронів від цитохрома до цитохрому валентність заліза весь час змінюється. Всі переносники електронів згруповані в мітохондріальній мембрані в такій послідовності.

Мітохондріальна ЕТЦ

№ п/п	* ЕТЦ	ОВП, В
1	НАДН	-0,32
2	ФАДН	-0,08
3	Коензим Q	+0.07
4	Цитохром в	+0,08+0,15
5	Цитохром с1	+0,21+0,21
6	Цитохром з	+0,97+0,25
7	Цитохром а	+0,38+0,29
8	Цитохром а3	+0,55
9	Кисень О2	+0,81

На основі даних ЕТЦ ще раз підкреслимо, що кисень необхідний для завершального етапу дихання. Цей етап пов'язаний з окисленням відновлених коферментов НАДН і ФАДН в дихальній ЕТЦ мітохондрій. З потоком електронів в ЕТЦ зв'язаний і процес запасання енергії у формі АТФ. В процесі перенесення по ЕТЦ електрони тричі перетинають мембрану і при кожному перетині переносять пару протонів з внутрішнього компартмента мітохондрії в міжмембранний простір. В результаті цього між двома сторонами мембрани виникає градієнт рН. Внаслідок цього протони повертаються назад у внутрішній компартмент диффундують по каналах чинника сполучення. Енергія цього градієнта використовується для утворення АТФ з АДФ і фосфату.

До ферментних систем, що беруть участь в перетворенні дихального матеріалу відноситься карбоксилаза. Вони каталізують відщеплювання СО₂ від органічних кислот, утворюючи з'єднання з укороченим вуглецевим ланцюгом.

Закінчуючи характеристику ферментних систем регулюючих дихання, необхідно згадати ще про одну групу каталізаторів що виконують важливу роль в попередній підготовці дихального матеріалу.

Перетворення молекули полімеру починають ферменти гідролітичного комплексу (показати гліколіз), що здійснюють розщеплювання полімерів і їх перетворення на прості (шестивуглецеві) з'єднання. Потім вступають в дію ферменти – кінази, які переносять залишки фосфорної кислоти на 6-ти і 3-х вуглецеві з'єднання. Утворення фосфорних ефірів сахарів знаменують собою значне підвищення реакційної здатності вуглеводної молекули.

Подальше активування вуглеводної молекули досягається за рахунок перетворення хімічної структури молекули, додання їй більш напруженої форми будови. Ці процеси каталізують ферментами з групи ізомерів. У ході окислення молекули цукру ключова роль належить і трансферазам, окислення, що каталізують, і перенесення окремих фрагментів вуглецевого ланцюга.