Тема 9. Вид и видообразование

История изучения вида. Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Представление о виде как одном из иерархических уровней организации жизни, ее основной таксономической единице не вызывает возражений у большинства биологов. Общебиологическое значение проблемы вида состоит в том, что большинство проявлений жизнедеятельности организмов на всех уров­нях организации, от молекулярного до этологического и популяционно-ви­дового, видоспецифичны. Поэтому, четкое различение видов необходимо биологу любой специальности.

В теории эволюции, вид (species) – центральный и важнейший этап эволюции живого на Земле. Эволюционист имеет дело не только с разнообразием видов, но и с разнообразием этапов их дифференциации. Концепции вида - объяснения сущности этого явления - возникали и раз­вивались по мере накопления фактических данных и развития теории эволю­ции.

Базовой категорией биологии вид стал только в результате работ К. Линнея (1701-1778), который первым сформулировал представление о том, что на Земле нет ни одного организма, который не принадлежал бы к какому-либо виду, т.е. вид – универсальная форма существования жизни. Благодаря Линнею, вид стал основной категорией си­стематики, а сама систематика стала наукой. Линней ввел в употребление диагнозы таксонов и иерархическую организацию таксоно­мических категорий. Представления Линнея являются основой типологической концепции вида.

Трансформисты и первые эволюционисты абсолютизировали изменяемость видов, что приводило к отрицанию их устойчивости и реальности. Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ж.Б. Ламарк создал номи­налистическую концепцию вида. Виды не реаль­ны. Существуют только их названия, придуманные людьми для удобства, в природе существуют только особи. В результате возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов и, тем самым, проблема реальности вида.

К середине 19 века Ч. Дарвином был осуществлен синтез и обоснована идея о «реальном развивающемся виде». Основным результатом теории Дарвина было удачное объединение идеи эволюции с представлением о реальности вида, идеи устойчивости и изменяемости вида, представление о виде как исторической категории. Ч. Дарвин считал, что эволюция органического мира идет через изменение видов.

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Сформировалась широкая политипическая концепция вида.

Современные представления о виде. В современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая), в основе которых лежат два основных принципа в выделении видов: критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности) и морфологический (выявляющий различия между видами), соответственно. Обе концепции призваны решить один и тот же вопрос: какую систему популяций следует рассматривать в ранге самостоятельного вида и какую таковым счи­тать еще нельзя?

В настоящее время вид характеризуется как дискретная единица жи­вой материи на надорганизменном уровне организации, реально существующая на определенном историческом этапе, способная к самовоспроизведению и эволюции. Вид политипичен и представля­ет собой целостную интегрированную систему соподчиненных попу­ляций.

В сложную единую иерархическую систему популяций вид объединяет поток генов. При нарушении этих связей, т.е. при возникновении изоляционного барьера, из одной генетической системы возникают две.

Видообразование. Видообразованием называется процесс формирования двух (или более) новых видов из предковых форм. В более широком понимании это развитие новых видов. Процесс видообразования – это переход на макроэволюционный уровень.

Проблема видообразования с момента возникновения всегда вызывала и вызывает жаркие дискуссии. Чтобы процесс видообразования мог происходить, необходимо наличие изоляции между зарождающимися видами. Можно выделить две стороны этого процесса: морфологическую дивергенцию - накопление различий в фенотипических признаках (окраске, пропорциях и размерах тела) у формирующихся видов - и становление системы изолирующих механизмов - особенностей особей, препятствующих межвидовому скрещиванию или снижающих его успех.

В отличие от репродуктивной изоляции, обеспечиваемой системой изолирующих механизмов, она может поддерживаться внешними причинами. Такую изоляцию называют первичной. В зависимости от того, какие причины ее обеспечивают, выделяют несколько способов видообразования. При рас­смотрении территории как арены видообразования, т.е. на основе пространственных характеристик различают аллопатри­ческое (allos - разный) и симпатрическое (sim -вместе) видообразование. Аллопатрическое видообразование связа­но с расселением вида и пространственной изоляцией. Симпатрическое - с разделением частей одной популяции.

Теория аллопатрического, или географического, видообразования достаточно глубоко разработа­на и обоснована Э. Майром (1968), который считал этот способ преобладающим. Это наиболее изученный спо­соб возникновения новых видов, который связан с расселением исходного вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала или с расчленением материнского вида на части какой-либо преградой, т.е. пространственная изоляция в пределах ареала вида (его иногда называют парапатрическим видообразованием как частным случаем аллопатрического видообразования). Здесь главную роль играет пространственная изоляция и для такого процесса тре­буются большие отрезки времени. Темпы такого видообразования более медленные и постепенные и как промежуточный этап приводят к образованию географических рас.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется симпатрическим или экологическим. Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования. Зарождающиеся с помощью симпатрического видообразования виды часто называют экологическими расами.

Видообразование представляет собой за­ключительный итог микроэволюции.