Тема 7. Современные представления об элементарных факторах эволюции

Генетические основы эволюции. Ген (от греч. génos — род, происхождение) - элементарная единица наследственности, представляющая отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК (у некоторых вирусов — рибонуклеиновой кислоты — РНК). Уникальное свойство генов состоит в том, что они сочетают высокую устойчивость (неизменность в ряду поколений) со способностью к наследуемым изменениям - мутациям. Мутация - основа наследственной изменчивости в живой природе.

Изменения наследственного материала – мутации – представляют собой элементарный эволюционный материал. Важнейшими эволюционными характеристиками мутаций являются частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. Мутации могут происходить на разных уровнях организации наследственного аппарата: на уровне полного хромосомного набора (генома) клетки, на уровне его морфологически обособленных частей - хромосом и на уровне его структурно-функциональных единиц - генов.

Комбинативная изменчивость возникает в результате скрещивания и обусловлена появлением новых комбинаций (сочетаний) генов в генотипе дочернего организма. Разнообразные сочетания генов приводят к появлению у потомства новых фенотипов по сравнению с фенотипами родителей.

Первые успехи генетики позволили понять механизм комбинативной изменчивости, имеющей огромное значение в эволюции. Запасы комбинаторной изменчивости практически неисчерпаемы. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.

Мутационная изменчивость является основным источником генетической изменчивости у прокариот, обладающих гаплоидным набором генов. У эукариот, обладающих диплоидным и полиплоидным генотипами, решающее значение имеет комбинативная изменчивость. У организмов, размножающихся половым путём, разнообразие комбинирующихся генов во много раз превосходит разнообразие, создаваемое мутационной изменчивостью. Мутационная и рекомбинационная изменчивость ­тесно связаны друг с другом и являются основными источниками материала для эволюции.

Популяция – элементарная единица эволюции. Эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным в ходе индивидуального развития. Наследование изменчивости происходит в результате передачи генетической информации от родителей потомству при скрещивании. При этом объектом отбора выступает фенотип, который несет в себе новый генотип. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а группа особей одного вида - популяция.

Особенностью популяции является ее устойчивость организации, способной к воспроизведению и историческому развитию. Эволюция возможна благодаря гетерогенности популяции, неодинаковой приспособленности к среде, где может действовать естественный отбор. Природные популяции всегда гетерогенны. Весь запас мутаций, которыми «как губка» насыщена популяция, принято называть мобилизационным резервом изменчи­вости, который имеет огромное эволюционное значение.

Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей, то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов. В природных популяциях ни одно из этих условий не соблюдается, поэтому и закон Харди–Вайнберга носит условный характер. Тем не менее, он реально отражает тенденции в характере распределения частот тех или иных аллелей и генотипов. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как факторы эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Выделяют несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции и приводить к элементарному эволюционному явлению – изменению частоты аллелей: мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, поток генов и изоляция (элементарные эволюционные факторы).

Мутационный процесс, как важнейший фактор эволюции, изменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Мутации возникают случайно и не направленно. Адаптивная ценность каждой мутации определяется взаимодействием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой развивается и живет организм.

На генетическую структуру популяции популяции очень сильное влияние оказывает численность. Чем меньше численность популяции, тем большую роль в ее эволюции играет случай. Популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость, но способствуют случайному изменению частот аллелей и генотипов, т.е. волны жизни – поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и не направленно ряд генотипов на эволюционную арену. После стабилизации условий среды в популяции будет идти отбор особей с оптимальными генотипами.

Дрейф генов - случайные изменения частоты аллеля вследствие ограниченной численности популяции. Дрейф генов связан с тем, что только часть генотипов в популяции участвует в процессе размножения. Дрейф генов может приводить к случайной потере редких в популяции аллелей или наоборот их фиксации.

Миграция способствует обогащению генофонда популя­ций новыми генными комплексами в результате потока и интро­грессии генов. Она является важным источником комбинатив­ной изменчивости.

Изоляция – фактор, усиливающий и закрепляющий генетические различия между группами особей, ведущий к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Таким образом, изоляция – один из важнейших факторов эволюции, способствующий насыщению данной популяции мутациями.

Направленность эволюции придает действие естественного отбора при условии наличия борьбы за существование.