91. Тип Echinodermata (Иглокожие)

.Х-ка типа,строенеи,покровы,особ.внутр.оргн.Иглокожие - группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька, это морские звезды,морские ежи, голотурии. В эволюции первичные билатеральные иглокожие очень рано стали вести малоподвижный донный образ жизни, приобрели тяжелый скелет и вторично выработали радиальную симметрию. У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной. Наружный слой кожи представлен ресничным эпителием, содержит пигментные, железистые и чувствительные клетки. В соединительнотканном слое кожи формируется внутренний скелет. В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов. У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа —аристотелева фонаря[2]. У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у некоторых выполняет дыхательную функцию( морские лилии, офиры). В наиболее типичном случае она состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходит 5 радиальных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки к амбулакральным ножкам. Ножки – полые, растяжимые, мускулистые выросты, снабженные на конце присоской, реже без нее. У основания каждой ножки находится тонокстенный пузырек, или ампула. Между амбулакральными радиальными каналами от кольцевого канала часто отходят полиевы пузырьки – сильно растяжимые мешки, резервуары жидкости амбулакральной системы. От кольцевого канала в аборальной стороне отходит непарный каменистый канал, стенки которого содержат известь, соединяющийся (мадрепорит). Мадрепоровая пластинка пронизана мельчайшими порами, через кторые в систему поступает морская вода.Перигмальная, или псевдогемальная система каналов образовна околоротовым кальцом, лежащим между нервным и амбулакральным кольцами. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каждый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой. Эта система содержит целомическую жидкость и сопровождает нервную систему, предохраняя ее от сдавливания и обеспечивания к ней транспорт питательных веществ.Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежит две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания,химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.Кровеносная система слабо развита, лакунарного типа и выполняет лишь транспартную функцию питательных веществ ( у голотурий и газообмена).Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду.Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа. Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит иммиграция некоторых клеток в бластоцель. Дальше идет впячивание(инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель,в результате формируется замкнутая первичная кишка(архентерон). Одновременно с этим из вершины археотрона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы,которые подвижны и способствуют впячиванию,а в дальнейшем-обособлению целомов. Затем происходит обособление целомической мезодермы,которое отшнуровывается в форме целомического мешка. Целом делится на правый и левый,а потом на 3 пары:правые и левые аксоцели(передние),гидроцели(средние) и самоцели(задние). На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются 3 зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма(первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта, которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула. В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры),аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды).