58. Класс Oligochaeta. Сегментация: признаки гомономной сегментации

Имеют вытянутое тело, состоит из 3-х участков: головная лопасть, сегменты тела, на каждом сегменте есть щетинки, к каждой щетинке подходит мускульное волокно, при сокращении которого угол наклона меняется, анальная лопасть с порошицей. Тело одето кожно-мускульным мешком, среди эпителиальных клеток имеются железистые (выделяют слизь). Над эпителием располагается тонкий слой кутикулы, а под эпителием – кольцевые и продольные мышцы. Как и у полихет, сегменты разделены перегородками, а изнутри целом выстлан перетониальным эпителием. Пищеварительная система: передняя, средняя и задняя кишка, есть зоб (где пища нейтрализуется, что помогает снижению кислотности почвы). В кишечнике есть впячивание вдоль кишечника – тифлозоль (увеличивает всасывающую поверхность). Кровеносная система: но проталкивание крови обеспечивается кольцевыми сосудами, мелкие сосуды подходят к поверхности тела и дыхание осуществляется всей кожей. Органы выделения – метанефридии и хлорагогенные клетки, которые образуют бурые тела, их размеры увеличиваются и удаляются через особые отверстия. Нервная система: окологлоточное кольцо и чем ниже уровень организации червя, тем более широко раставлены нервные стволы. Органы чувств: глаз нет, но развиты светочувствительные клетки, есть органы хеморецепции. Половая система: гермафродиты, отделы половой системы находятся в строго определенных сегментах, начиная с 9 по 15. В 10, 11, 12 сегментах располагаются семенные мешки. В 10 и 11 – семенники, окруженные семенной капсулой. Половые продукты попадают в 2 половые воронки с семяпроводами, открывающимися на 15 сегменте. Женская половая система (13, 14 сегменты). В 9 сегменте есть семяприемник. На 30-х сегментах имеется поясок, клетки которого активно выделяют слизь, которая образует яйцевой кокон и запасает питательные вещества для зародыша. Оплодотворение перекрестное (особи обмениваются семенной жидкостью). Оплодотворение яиц внутри слизистой муфты, которая затем съезжает с тела червя и образуется кокон. Имеет место бесполый процесс – архитомия. Развитие: нет личиночной стадии, но у высших олигохет наблюдается явление «скрытой личинки», т.е. зародыш, находящийся в коконе может свободно заглатывать находящиеся там питательные вещества.

60. Класс Pogonophora. Сегментация: признаки гомономной и гетерономной сегментации.

Эти морские червеобразные животные отличаются наружным пищеварением. Щупальца выделяют в окружающую среду ферменты, расщепление органических веществ происходит вне тела животного, после чего питательные вещества всасываются поверхностью тела. Очень сильно вытянутое, почти нитевидное цилиндрическое тело погонофор состоит из четырех первичных отделов: очень короткого первого, более длинного второго, чрезвычайно вытянутого третьего, или туловища, и четвертого. Первый отдел снабжен небольшой головной лопастью и венцом щупалец. Средний отдел несет два косых валика с кутикулярными килями - уздечку. На туловище имеются многочисленные хитиноидные пластинки, лежащие на небольших возвышениях - папиллах и служащие для опоры о стенку трубки, когда животное перемещается в ней. Расположение пластинок в общем беспорядочное, но в передней и задней частях туловища они более или менее метамерны. В средней части развиты два пояска из мелких зубчатых пластинок, позволяющих животному прочно закрепляться в трубке. Самый задний отдел тела несет крошечные щетинки; у некоторых видов щетинки располагаются беспорядочно, у других - поперечными рядами по 4-6 в каждом ряду. Эти щетинки напоминают таковые полихет ; они служат для рытья в грунте. Стенка тела погонофор состоит из однослойного, богатого одноклеточными железами кожного эпителия, покрытого почти сплошь кутикулой. Под ним располагается хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из наружного тонкого слоя кольцевых мускульных волокон и внутреннего, обычно очень мощного, слоя продольных мышц. Затем следует перитонеальный эпителий, ограничивающий полость тела. Каждый сегмент тела содержит свой участок целома: в первом сегменте лежит непарный передний целом, в двух следующих сегментах - по паре целомических мешков.В последнем четвертом сегменте целом закладывается сначала в виде пары мешочков, которые позднее сливаются, образуя единую полость. У погонофор существует и зачаточное вторичное его расчленение. Во-первых, от общего целома в передней части туловища отделяются небольшие участки, находящееся в метамерных спинных прикрепительных папиллах. Во-вторых, в заднем щетинконосном отделе тела образуются поперечные перегородки, врастающие от стенок тела в уже существующий здесь общий целом, который разделяется благодаря этому на ряд метамерных камер. Замечательной особенностью погонофор является полное отсутствие кишечника. Функции собирания пищи, переваривания и всасывания выполняет аппарат щупалец. Щупальца представляют очень длинные выросты первого сегмента, внутрь которых продолжаются каналы его целома. Наиболее примитивные формы имеют 6-9 щупалец, расположенных на подковообразном основании , у других погонофор их значительно больше. У Siboglinum одно, но очень длинное щупальце закручивается штопорообразно, причем так плотно, что прилегающие друг к другу обороты спирали образуют полый цилиндр. Прилегая друг к другу, щупальца ограничивают межщупальцевое пространство. Вдоль каждого щупальца расположены ряды многочисленных очень тонких выростов - пиннул, торчащих в межщупальцевое пространство и переплетающихся там в виде густой сети. Мерцанием ресничек у основания пиннул через межщупальцевое пространство прогоняется вода, причем пищевые частицы (мелкие планктонные организмы и органический детрит) застревают среди пиннул. Здесь же, в межщупальцевом пространстве, происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ посредством пиннул. Каждая пиннула представляет одну сильно вытянувшуюся эпителиальную клетку, содержит одно ядро и длинную петлю тончайшего капиллярного сосуда. Кровь попадает в этот капилляр из приносящего сосуда щупальца, а выносится из него в выносящий щупальцевый сосуд. Таким образом, межщупальцевое пространство играет роль своеобразной "кишечной полости", пиннулы - "кишечных ворсинок", а сами погонофоры представляют совершенно исключительный пример свободноживущих животных, у которых обычное кишечное пищеварение полностью заменено наружным пищеварением. Кровеносная система замкнутая, состоит в основном из спинного и брюшного сосудов. Спинной сосуд способен сокращаться и гонит кровь сзади наперед; у основания щупалец он расширяется, образуя мускулистое сердце, к которому иногда прилегает эпителиальный пузырек перикардия, напоминающий таковой гемихордовых . Приносящие сосуды щупалец берут начало от спинного сосуда, брюшной сосуд образуется слиянием выносящих щупальцевых сосудов. Кровь окрашена в красный цвет растворенным в ней гемоглобином. Органы выделения представлены парой сильно развитых почек, открывающихся внутренними концами в передний непарный целом; они представляют собой целомодукты 1-го сегмента. В отличие от гемихордовых 2-й сегмент погонофор без целомодуктов. В 3-м, туловищном, сегменте имеется своя пара целомодуктов, но здесь они играют роль половых протоков. Нервная система очень примитивна и целиком залегает в толще кожного эпителия, напоминая нервную систему Hemichordata. В эпителии головной лопасти находится мозг - брюшное скопление ганглиозных клеток. От мозга назад тянется брюшной нервный тяж и берут начало нервы щупалец. На брюхе туловищного отдела имеется полоска мерцательного эпителия; возможно, это орган химического чувства. Погонофоры раздельнополы, половой диморфизм отсутствует. Половая система лежит в 3-м сегменте. У самцов в задней половине туловища помещается пара длинных колбасовидных семенных мешков, открывающихся посредством длинных целомодуктов - семяпрововодов на передней границе туловища. В семяпроводах формируются мешковидные сперматофоры, содержащие сперматозоиды и снабженные длинной нитью. У самок пара вытянутых яичников лежит в передней части туловища, а сравнительно короткие яйцеводы открываются в средней части туловища.