20. Происхождение многоклеточных. Теория целлюляризации. "Колониальные" теории

Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные. Многоклеточные поддерживают целостность организма пуеточного взаимодействия, а одноклеточные — за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами. А у одноклеточных онтогенез сводится к росту и формированию органелл в одной клетке. Деление клеток у простейших приводит не к росту организма, как у многоклеточных, а к размножению. Промежуточное положение между ними занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии. Многоклеточные, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды. Совершенствование процессов обмена обеспечило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни. Таким образом, многоклеточные обладают целым рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции от Protozoa к Metazoa.

25. Подцарство Phagocytellozoa (Низшие многоклеточные). Тип Placozoa (Пластинчатые).

Надраздел I. Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa)

Надраздел Фагоцителлобразных включает самых примитивных многоклеточных животных. К ним относится только один тип — Пластинчатые (Placozoa). У Phagocytellozoa два основных типа клеток: жгутиковые, выполняющие двигательную функцию, и амебоидные — фагоциты, в которых перевариваются пищевые частицы. У них нет рта, пищеварительной полости, отсутствуют сформированные ткани, органы. По своей организации они сходны с гипотетическим предком многоклеточных — фагоцителлой (по Мечникову), что дало основание для названия надраздела (фагоцителлообразные).

Тип Пластинчатые (Placozoa)

Trichoplax. Это мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела трихоплакса имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями. Питание трихоплакса происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения у трихоплакса. Он обнаружил, что клетки "брюшной» стороны способны выделять ферменты и переваривать пленку бактерий, покрывающую субстрат. К. Грелль считал, что это единственный способ питания у трихоплакса, и потому придерживался гипотезы происхождения пластинчатых от «плакулы» (по О. Бючли), согласно которой предок многоклеточных был двуслойной колонией жгутиконосцев. Второй способ питания трихоплакса — фагоцитоз. Пищеварительные вакуоли в клетках трихоплакса были обнаружены давно, но их природа не была доказана. Размножение трихоплакса, как показал К. Грелль, происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением тела надвое или путем отшнуровывания «бродяжек» со спинной стороны. Известен и половой процесс у трихоплакса. Если яйцеклетки были обнаружены Греллем в 1971 г., то спермин в форме S-клетки им были выявлены только в 1981 г. Выяснено, что сперматозоиды у трихоплаксов без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка трихоплакса пока неизвестна. Клетки трихоплакса не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они сползаются в агрегаты и могут постепенно развиваться в целый организм. Клетки трихоплакса обладают высокими регенерационными возможностями. Всего описано два вида трихоплаксов из Атлантического и Тихого океанов. Они хорошо содержатся в морских аквариумах и являются прекрасными лабораторными объектами.