Осевой скелет Краткие сведения о развитии осевого скелета

Деление осевого скелета в процессе филогенеза на отделы. Осевой скелет первичных позвоночных имел, по-видимому, как и у современных рыб, три части: малоподвижный скелет головы, или череп, скелет туловища и очень подвижный скелет хвоста. С выходом позвоночных на сушу создались иные условия их существования, в связи, с чем к осевому скелету добавился скелет в виде пятипалых конечностей. Осевой скелет уже можно разделить на скелет головы, скелет шеи, туловища и хвоста. Появление пятипалых конечностей повело к делению скелета туловища сначала на отделы: грудной и крестцовый, а затем к выделению из грудного отдела поясничного отдела.

Череп рыб неподвижно скрепляется не только с туловищем, но у некоторых из них и с плавниками через плечевой пояс. Этим создаются благоприятные условия для преодоления сопротивления воды при передвижении. Значение полной неподвижности или малой подвижности головы и шеи водных животных при движении их подтверждается тем, что у возвратившихся к водной жизни китообразных и сиреновых шея не только сильно укоротилась за счет изменения длины тел позвонков, но и произошло полное слияние всех шейных позвонков в одну кость.

Подвижность же шеи и головы у наземных позвоночных с расположенными на голове органами чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса), а у некоторых животных и органами защиты (зубы, рога) являются важным приспособлением животного к иным условиям его существования, позволяет ему лучше ориентироваться в пространстве, удобнее захватывать пищу, защищаться. Скелет шеи, туловища и хвоста состоит и из позвонков, которые составляют позвоночник. Эти отделы скелета входят в состав стволового, или позвоночного, отдела тела. Позвонки — vertebrae — имеют разную форму (рис. 9—Е, Ж) и соединены между собой связками. Количество позвонков у разных животных различно. Наибольшее число позвонков у змей (до 435, а у некоторых ископаемых даже 506). У млекопитающих позвонков значительно меньше. У крупного рогатого скота их насчитывают 47—52, у мелкого рогатого скота — 34—52, у свиньи — 52—58, у лошади — 52—56. Отделы позвоночника состоят из различного числа позвонков. Так, у амфибий шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. У рептилий шейных позвонков бывает различное количество, а крестцовых только два. Почти у всех млекопитающих по семи шейных позвонков.

Стадии развития осевого скелета в фило-и онтогенезе. Осевой скелет в фило-и онтогенезе проходит три последовательные стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Наиболее древним, примитивным скелетом является спинная струна, или спинная хорда, — chorda dorsalis. С образованием сомитов хорда заменяется более плотным соединительнотканным скелетом, формирующимся за счет склеротомов. Соединительнотканный скелет обрастает хорду, нервную трубку и проникает между миотомами в виде соединительнотканных прослоек — миосепт (рис. 9—3). В дальнейшем соединительнотканный осевой скелет заменяется хрящевым. Развивающиеся вокруг хорды отдельные хрящевые элементы, постепенно усложняясь, почти полностью вытесняют хорду (б) и образуют на ее месте более крепкий остов — тела хрящевых позвонков (14). Подобные же хрящевые элементы, обрастая нервную трубку, формируют позвоночную дужку, а затем остистый, поперечные, суставные сосцевидные и добавочные отростки (Д, Е, Ж; 11, 12, 13, 16). С поперечными отростками вступают в связь развивающиеся хрящевые ребра, а в различные отростки врастают мышцы. Позднее хрящевой скелет заменяется костным, состоящим из позвонков. Хорда у млекопитающих остается только в центре межпозвоночных хрящей, и ее остатки называются пульпозным ядром. Развивающиеся костные позвонки представляют более прочную основу для туловища и лучшую защитную стенку для спинного мозга.

Ребра — costae — у первоначальных форм позвоночных, как и у современных рыб, были на всех позвонках — от головы до хвоста, затем на первых шейных позвонках они редуцировались, а последующие шейные ребра, подвижно сочленяясь с соответствующими позвонками, стали короче, чем в грудном отделе. В дальнейшем и остальные шейные ребра рудиментировались и срослись с шейными позвонками.

Ребра шейного отдела с первой стадии их развития срастаются в двух точках — с телом и поперечным отростком позвонка. Вследствие этого между позвонком и ребром остается позвоночнореберное отверстие (Е—20), а поперечный отросток позвонка, срастающийся с частью редуцированного ребра, называется поперечнореберным отростком. Первая подвижная пара ребер, соединенная с грудиной является началом грудного отдела скелета туловища. Ребра грудного отдела туловища остаются подвижными на всю жизнь животного и состоят из двух частей — верхней (вертебральной) и нижней (стернальной). У млекопитающих верхняя часть ребра — реберная кость (os costale) с возрастом окостеневает, нижняя часть — реберный хрящ (cartilago costalis) навсегда остается хрящевой. Ребра поясничного отдела срастаются позвоночным концом с позвонком только в одной точке, вследствие чего позвоночнореберного отверстия на поясничных позвонках не образуется, а поперечный отросток поясничных позвонков, срастаясь с ребром, также называется поперечнореберным. В крестцовом отделе возникшие таким же путем поперечнореберные отростки первого крестцового позвонка срастаются с поперечными отростками второго крестцового позвонка и образуют крылья крестцовой кости. Последующие, слабее выраженные поперечные отростки крестцовых позвонков, сливаясь, образуют боковые части крестцовой кости.

Рис. 9. Схема последовательного развития позвонков:

А—схема позвоночника миноги; Б — схема эмбрионального позвоночника селяхий; В, Г, Я — последовательные стадии образования позвонка; Е. Ж — передний и задний грудные позвонки аллигатора; 7 — передняя и 2— задняя дорсальные дуги: 3— миосепты; 4 — дорсальный и 5 — вентральный нервные корешки; 6—хорда; 7 — оболочка хорды; 8 — вентральные дуги; 9 — ребро: 10— сосудистые отростки; 11 — поперечный отросток позвонка; 12 — нервная (позвоночная) дуга; 13 — остистый отросток; 14—тело позвонка; 15 — отверстие позвонка; 16 — суставной отросток позвонка; 17 — позвоночный конец ребра; 18 — бугорок ребра; 19 — головка ребра; 20 — позвоночнореберное отверстие.

С переходом к наземному существованию у позвоночных животных появилась грудная кость, или грудина,— os sternum. Возникновение грудины связано с появлением пятипалых конечностей. Исчезновение этих конечностей, например у змей, привело к исчезновению грудины, а увеличение роли грудной конечности, например крыльев у летающих птиц, сопровождается, наоборот, значительным развитием грудины. Развивается грудина за счет грудных ребер. Ребра грудного отдела закладываются самостоятельно и имеют изогнутую форму. Нижние концы их направляются вперед, вниз и к середине нижней стенки грудного отдела. При этом большая часть первых ребер каждой стороны тесно соединяется нижними концами и образует продольный валик на правой и левой сторонах грудного отдела. С дальнейшим ростом ребер эти валики сближаются между собой и образуют зачаток хрящевой грудины, которая позднее поперечными прослойками делится на отдельные куски, а затем частично окостеневает.

Исследованиями Н. П. Чирвинского, В. Я. Бровара, С. Н. Боголюбского и ряда других авторов установлены некоторые закономерности в онтогенезе скелета сельскохозяйственных животных.

У крупного рогатого скота в начале эмбрионального развития (с 2 до 4 месяцев) скорость роста скелета по сравнению с ростом общей массы тела животного меньшая; в дальнейшем, наоборот, скелет развивается усиленнее, так что между шестым и седьмым месяцами фетального периода скорость роста скелета приближается к скорости роста массы тела, а затем и обгоняет его. Таким образом, у новорожденного животного относительная масса скелета максимальная. Отдельные части скелета в фетальный период растут также неравномерно. Наибольшим ростом в начале фетального периода обладает осевой скелет, скелет конечностей несколько отстает в росте; в конце этого периода, наоборот, рост осевого скелета замедляется, рост конечностей ускоряется. Поэтому копытные животные обычно родятся с коротким туловищем, но с длинными конечностями, позволяющими детенышу вскоре после рождения следовать за матерью.

В постфетальный период относительная масса скелета постепенно уменьшается, а отдельные его части увеличиваются неравномерно. У копытных животных впервые годы жизни наибольшая масса у осевого скелета, а рост скелета конечностей идет несколько медленнее. По-иному развивается скелет других животных, например кроликов и кошек.