47. Значение гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Исследование вегетативных и соматических реакций, вызванных локальным электрическим раздражением различных областей гипоталамуса, позволило В. Гессу (1954) выделить в этом отделе мозга две функционально дифференцированные зоны. Раздражение одной из них — задней и латеральной областей гипоталамуса — вызывает типичные симпатические эффекты', расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Разрушение данной зоны, напротив, приводило к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы и контрастному изменению всех перечисленных выше показателей. Гесс назвал область заднего гипоталамуса эрготропной и допустил, что здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.

Другая зона, охватывающая предоптическую и переднюю области гипоталамуса, получила название трофотропной, так как при ее раздражении наблюдались все признаки общего возбуждения парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.

Однако дальнейшие исследования показали, что гипотеза о наличии двух антагонистических зон гипоталамуса является слишком обобщенной и не может объяснить различные функции этого Отдела мозга. Так были получены факты, противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней областей гипоталамуса и, следовательно, симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях. Равным образом клетки, которые активируют постганглионарные холинергические сосудорасширяющие нейроны, тоже довольно широко распространены в пределах гипоталамуса (см. разд. 5.5.3).

Детальное исследование изменений в сердечно—сосудистой системе показало, что локальное раздражение определенных отделов гипоталамуса сопровождается диаметрально противоположными изменениями кровотока в «ядре» и «оболочке» тела. Например, при увеличении кровотока в скелетных мышцах может наблюдаться его снижение в сосудах кожи и органах брюшной полости. При раздражении гипоталамуса возможны не только вегетативные реакции, но и целый ряд соматических эффектов, таких как изменение позы или увеличение частоты дыхания.

Эти факты свидетельствуют о том, что гипоталамус вряд ли является статическим и локальным объединением эрготропной и трофотропной зон. Предпочтительнее представлять себе гипоталамус как важный интегративный центр автономных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.

Системность гомеостатических реакций можно продемонстрировать опять—таки на примере регуляции гемодинамики. Известно, что саморегуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет функции сосудистого центра продолговатого мозга, который работает как следящая система. Этот уровень интеграции достаточен для осуществления простых рефлекторных реакций в ответ на информацию от баро— и механорецепторов сосудистого русла. Вместе с тем более сложные вазомоторные реакции, связанные, например, с терморегуляцией или локомоторными актами, реализуются с участием гипоталамуса, который связан с сосудистым центром и с сосудодвигательными нейронами спинного мозга.

В то же время сам гипоталамус имеет связи с корой головного мозга, представляющей еще более высокий уровень интеграции. Такие связи обнаружены, например, между корой и латеральной областью гипоталамуса, отвечающей за приспособительные реакции сосудистой системы при физической нагрузке. Очевидно, по этим путям распространяются модулирующие влияния коры на деятельность гипоталамуса.

Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Гипоталамус является одним из уровней данной системы, и это во многом определяет сложность и адаптивный характер регулируемых им вегетативных реакций.