46. Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы

Все эфферентные нервы, в том числе двигательные и секреторные, выполняют трофическую функцию, так как сокращение мышцы и секреция железы невозможны без изменения обмена веществ.

Моторные нервные волокна посредством ацетилхолина регулируют развитие скелетных мышц и мионевральных аппаратов. У зародыша в кванте содержится такое же количество ацетилхолина, как и у взрослого, но он более эффективно действует на тонкие мышечные волокна вследствие более низкого содержания ацетилхолинэстеразы. В отличие от взрослого мышечные волокна зародыша чувствительны к ацетилхолину па всем протяжении. Трофическое влияние передается по моторному аксону со скоростью 1-2 мм/ч, т. е. так же, как и движение плазмы аксона.

После перерезки двигательных нервов чувствительность скелетных мышц к ацетилхолину постепенно возрастает в 1000-100000 раз по сравнению с мышцами, у которых двигательная иннервация сохранена. При этом резко замедляются сокращения мышц, особенно быстрых мышечных волокон. После перерезки моторных аксонов скелетные мышцы дегенерируются и атрофируются. Скелетные мышцы в свою очередь оказывают трофическое влияние на нерв, так как показано, что ацетилхолин перемещается в периферическом нерве в обоих направлениях. Предполагают, что нарушение или недостаточность афферентных трофических влияний из мышц или разрушение мышц вызывают атрофию нервных волокон. Нарушение афферентной иннервации вызывает значительное повышение чувствительности скелетной мышцы к ацетилхолину, а гладкой мускулатуры внутренних органов к ацетилхолину и адреналину.

И. П. Павлов в 1888 г. указал, что в действии сосудорасширяющих волокон «можно с правом видеть уже трофическое действие». Однако основная роль в осуществлении трофической функции принадлежит вегетативным нервам.

Трофические процессы в органах регулируются путем условных и безусловных рефлексов.

Симпатические нервы выполняют роль трофических нервов, регуляторов обмена веществ в органах чувств, центральной нервной системе, сердечной и скелетной поперечнополосатых мышцах. Тем самым они регулируют физиологические свойства органа и приспосабливают его к тому или иному уровню деятельности — адаптационно - трофическое влияние (Л. А. Орбели). В лаборатории Л. А. Орбели на поперечнополосатой скелетной, мышце доказано, что если раздражением двигательного нерва довести мышцу до утомления, то присоединение раздражения симпатического нерва вновь повышает высоту мышечных сокращений (Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский, 1923). Это восстановление работоспособности мышцы под влиянием симпатического нерва зависит от повышения обмена веществ в мышце (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы).      

Симпатические нервы вызывают изменение функционального состояния скелетной мышцы нервно-гуморальным путем (А. Г. Гинецинский, С. И. Гальперин, Л. Г. Лейбсон, 1930) (рис. 139). Трофическая регуляторная функция симпатических нервов осуществляется адреналином и норадреналином (А. В. Кибяков, 1948). Передача адаптационно-трофических влияний симпатических нервов на скелетные мышцы (на нервно-мышечный синапс и непосредственно на мышечные волокна) производится только гуморальным путем — медиатором норадреналином, который выделяется в адренергических сплетениях артериол и венул мышцы (У. Кеннон и Розенблют, 1937, В. А. Говырин, Г967).

Такое же действие оказывает и адреналин (У. Кеннон, 1913), который не изменяет порога возбудимости нормальной, неутомленной мышцы, по снижает на 50% порог возбудимости утомленной мышцы. Показано, что адреналин, поступающий в кровь при раздражении чревного нерва, может на 80% увеличить работоспособность мышцы. Адреналин увеличивает работоспособность утомленной мышцы и на фоне значительного падения кровяного давления, и поэтому нельзя допустить, что это действие адреналина объясняется только тем, что он усиливает кровоснабжение органа. Следовательно, адреналин изменяет обмен веществ утомленной мышцы.

В условиях перерождения и восстановления моторных волокон удалось доказать, что эти волокна могут тормозить тоническое сокращение скелетной мышцы, не вызывая нормальных ее сокращений (С. И. Гальперин и Л. А. Орбели, 1932). Регулирующее влияние симпатических нервов на скелетную мышцу, лишенную двигательного нерва, резко усиливается.

Влияние симпатической нервной системы на обмен веществ в отдельном органе имеет значение для восстановительных и компенсаторных процессов. После симпатической денервации резко увеличивается чувствительность денервированного органа, например слюнной железы, гладкой мускулатуры, к медиаторам (ацетилхолину, норадреналину и др.).

Выключение симпатических нервов вызывает значительные колебания возбудимости рецепторов вследствие выпадения регулирующей трофической роли этих нервов. Выключение у человека симпатических нервов снижает возбудимость вестибулярного аппарата и глаза и уменьшает способность глаза адаптироваться к свету.

В лаборатории Л. А. Орбели установлено, что раздражение пограничного симпатического ствола резко изменяет время спинномозговых рефлексов как в сторону ускорения, так и в сторону замедления и даже полного их прекращения (А. В. Тонких, 1925). Хроническое раздражение симпатической нервной системы, например верхнего шейного симпатического узла, приводит к глубоким нарушениям трофических процессов в роговой оболочке глаза, зубах, пищеварительном канале и других органах (С. И. Гальперин, 1933).

Удаление верхнего шейного симпатического узла на одной стороне, а также на обеих сторонах не изменяет величины условных рефлексов и не изменяет обычного кратковременного торможения. Но после торможения, вызванного пятиминутным применением тормозного раздражителя, торможение резко удлиняется и усиливается (С. И. Гальперин, 1937).

Если бы это усиление последовательного торможения произошло в обычных условиях опыта, то его можно было бы объяснить изменением кровоснабжения головного мозга после двустороннего удаления симпатических узлов. Резкое изменение торможения только после его напряжения ясно доказывает, что этот результат зависит не только от выпадения сосудодвигательных влияний, но и трофических влияний на большие полушария.

Ведущая роль больших полушарий головного мозга в адаптационно-трофической функции осуществляется их вегетативными центрами, иннервирующими все органы и ткани.