8.4. Біологічний кругообіг речовин

Під біологічним кругообігом речовин розуміють надходжен­ня речовин і хімічних елементів з ґрунту й атмосфери до жи­вих організмів, утворення в цих тілах нових складних сполук та їх повернення з організмів або продуктів їх розкладу до ґрунту й атмосфери (рис. 22). Біологічний кругообіг речовин — складний процес взаємозв'язку і взаємодії живих організ­мів як між собою, так і з навколишнім середовищем. Він скла­дається з циклів різної тривалості, які по-різному впливають на ландшафт. Розрізняють сезонні, річні, багаторічні і вікові цикли біологічного кругообігу. Найкраще виражені річні цик­ли кругообігу, які складаються зі споживання елементів жив­лення окремими організмами або їх формаціями, а також по­ступового повернення новостворених органічних речовин до навколишнього середовища.

Найголовнішим джерелом енергії біологічного кругообігу є сонячна енергія. Завдяки сонячному випромінюванню в біосфері здійснюється один з найграндіозніших процесів — фо­тосинтез. Рослини поглинають енергію сонячного світла, за її допомогою засвоюють в своїх листях вуглекислоту і воду, роз­кладаючи їх на прості хімічні елементи. При цьому вуглець і водень рослини використовують на побудову своїх органічних тіл, а кисень, головним чином, виділяється ними в атмосферу. За участю кисню відбувається один з найважливіших життє­вих процесів — дихання. Не менше значення має й інший про­цес, в якому бере участь кисень, — тління і гниття рослин, роз­клад мертвих тварин. При цьому складні органічні сполуки

INCLUDEPICTURE "../../../DOCUME~1/8-014~1/LOCALS~1/Temp/FineReader10/media/image24.png" \* MERGEFORMAT

перетворюються в більш прості (вуглекислий газ, воду, азот та ін.). Так завершується біологічний кругообіг речовин. Еле­менти, які вивільнилися в процесі кругообігу речовин, слу­жать вихідним матеріалом для наступного циклу кругообігу.

Загальна кількість органічної речовини в екосистемах ви­значається, головним чином, природними особливостями те­риторії. Максимум нагромадження біомаси спостерігається в лісових біоценозах (табл. 9). У вологих тропічних лісах ця ве­личина досягає 5000 ц/га і більше. Значно менша біомаса ши­роколистяних і особливо хвойних лісів бореального поясу (1000—3300 ц/га). Ще меншу біомасу мають трав'яні угрупо­вання. Так, лучні степи дають у середньому 250 ц/га, а сухі степи — лише 100 ц/га.

Привертає до себе увагу відсутність прямої залежності між біомасою (загальною кількістю живої органічної речовини в наземній та підземній сферах рослинних угруповань) і опадом, тобто кількістю щорічно відмираючої органічної речовини на одиницю площі. Так, в лучних степах щорічний опад у два-три рази перевищує кількість опаду широколистяних лісів, хоча біомаса перших у 16 разів менша за біомасу цих лісів.

Таблиця 9. Показники біологічної продуктивності основних типів рослинності (за Л.Є. Родіним, Н.І. Базилевич, 1965 р.)

Типи рослинності	Загаль­на кіль­кість біомаси, д/га	Річний приріст, ц/га	Опад, ц/га	Лісова під­стилка або трав'яні ре­штки мину­лих років, д/га	Відношення підстилки до опаду зеленої час­тини
Арктичні тундри	50	10	10	35	14
Чагарникові тундри	280	25	24	835	92
Ялинники пів­нічної тайги	1000	45	35	300	17
Ялинники серед­ньої тайги	2600	70	50	450	15
Ялинники пів­денної тайги	3300	85	55	350	10
Діброви	4000	90	65	150	4
Степи лучні	250	137	137	120	1,5
Степи сухі	100	42	42	15	1
Пустельні	43	12	12		—
Субтропічні лис­тяні ліси	4100	245	210	100	0,7
Савани	666	120	115	13	0,2
Вологі тропічні ліси	5000	325	250	20	0,1

Але не вся відмираюча органічна речовина зазнає перетво­рення, частина його нагромаджується на поверхні ґрунту у вигляді підстилки або трав'яної повсті. Найбільше нагрома­дження надземної органічної речовини спостерігається в ча­гарникових тундрах. Накопичення тут підстилки свідчить про низький рівень процесів розкладу органічної речовини, тобто про послаблення вивільнення енергії. У степах, саванах і воло­гих тропічних лісах, навпаки, весь опад дуже швидко міне­ралізується. Таким чином, за відношенням маси підстилки до кількості опаду зеленої частини можна робити висновок про інтенсивність розкладу органічної речовини.

Разом з кругообігом органічної речовини в процесі жит­тєдіяльності рослинних організмів відбувається кругообіг хі­мічних елементів, вибірково захоплених рослинами з атмосфе­ри, гідросфери і літосфери. Накопичення і динаміка азоту і зольних елементів у біологічному кругообігу визначається продуктивністю рослинних угруповань, процентним вмістом і хімічним складом золи рослин, які складають біоценоз.

Найбільша кількість азоту і зольних елементів міститься в рослинності вологих тропічних лісів (більше 10 000 кг/га), значним є вміст хімічних елементів у широколистяних лісах помірного поясу (5800 кг/га). У біомасі трав'янистої рослин­ності, порівняно з деревною, вміст азоту і зольних елементів знижується, але не пропорційно зміні кількості біомаси, ос­кільки, накопичуючи меншу біомасу, трав'яниста рослинність має більш високу зольність, ніж лісова рослинність. Тому в степовій зоні в ґрунт щорічно надходить у 5 разів більше хіміч­них елементів, ніж у ялинниках південної тайги, і в 2,5 раза більше, ніж у дібровах.

Узагальнюючи найважливіші риси біологічного кругообі­гу, необхідно зазначити, що в географічному аспекті від тунд­ри до тайги, широколистяних лісів і степів відбувається збіль­шення величини річного приросту рослин, а також активі­зується інтенсивність біологічного кругообігу від азотного через азотно-кальцієвий до азотно-кремнієвого. У пустелях річна продукція органічної речовини різко знижується. В її біологічному циклі разом з азотом істотну роль відіграють га­логени — хлор і натрій.

У поясі вологих субтропіків і тропіків річний приріст, єм­ність біологічного кругообігу зростає до максимальних вели­чин. Біологічний кругообіг характеризується високою інтен­сивністю, переважанням азотно-кремнієвого типу хімізму з участю алюмінію, заліза, марганцю. Кремнієві типи хімізму особливо поширені в екваторіальному поясі. Вони характерні для тропічних лісів, саван, рідколісь, трав'янисто-дерев'я­нистих формацій тугайного типу; в помірному поясі — влас­тиві внутріконтинентальним степовим областям.

Отже, відповідно до зростанням впливу сонячної енергії на поверхню Землі від північних широт до південних відбуваєть­ся збільшення біологічної продуктивності, інтенсивності і різ­номанітності типів хімізму біологічного кругообігу елементів.