7.2. Водорозчинні вітаміни та коферменти
Ці речовини являються коферментами центральних реакцій обміну речовин та енергії в організмі. Тому їх авітамінози позначаються на функціонуванні тканин і клітин, що найбільш інтенсивно оновлюються і потребують енергії (нервова система, кровотворення, епітелій). Більшість водорозчинних вітамінів може запасатись в організмі максимально на 2-3 місяці. Надлишок їх, на відміну від жиророзчинних, виводиться. Відповідно гіпервітамінози водорозчинних вітамінів не виникають. Нерідко водорозчинні вітаміни зустрічаються в продуктах сукупно і їх авітамінози спостерігаються в комплексі.
B1 (тіамін) є гетероциклічною сполукою. Він порівняно стабільний в кислому середовищі, але швидко інактивується при нагріванні в нейтральному або лужному середовищі. Біологічну активність проявляє тіамінпірофосфат (його лікувальний препарат називається “кокарбоксилаза”):
Тіамін (1 – в результаті заміщення атому гідрогену на ОР2О63- утворюється тіамінпірофосфат, 2 – місце приєднання субстрату (кетокислоти) до коферменту
Він є коферментом декількох ферментних систем, які каталізують процеси декарбоксилювання -кетокислот (піровиноградної, -кетоглутарової) і транскетолазні реакції. В цих типах реакцій він є проміжним переносником карбонільної групи, яка зв’язується з тіазольним кільцем молекули тіаміну.
Оскільки ці реакції належать до центральних в обміні речовин, то відсутність тіаміну в раціоні спричинює важкі хвороби і смерть. В Південно-Східній Азії в кінці XIX ст. сотні тисяч людей, які харчувались переважно очищеним рисом, загинули від хвороби бері-бері (поліневрит). Вона характеризується швидкою втратою ваги, нервовими розладами, м’язовою атрофією, розвитком гострої серцевої недостатності .
В економічно розвинених країнах ця хвороба зустрічається рідко. Добова потреба у тіаміні (1-1,5 мг) забезпечується в основному хлібом з непросіяної муки, м’ясом (особливо свининою), бобовими. Однак тривала кулінарна обробка приводить до руйнування і виходу тіаміну з харчових продуктів.
В2 (рибофлавін) містить в молекулі складну ізоалоксозинову гетероциклічну систему і може існувати в двох формах - окисненій, забарвленій в яскраво жовтий колір, і відновленій безбарвній:
Рибофлавін входить до складу коферментів ФАД і ФМН, які служать проміжними переносниками атомів гідрогену, електронів і протонів в окисно-відновних процесах:
ФАД (флавінаденіндинуклеотид)
ФМН (флавінмононуклеотид)
Флавіни є сильними окисниками і можуть окиснюватись як безпосередньо О2, так і бути проміжними переносниками електронів і протонів від слабших окисників. Тому ферменти, які містять В2, флавопротеїди, відіграють ключову роль в процесах біологічного окиснення.
Нестача вітаміну В2 особливо часто виникає у людей в стані стресу і супроводжує авітамінози В1, B5. Симптоми захворювання також є спільними з цими авітамінозами. Це дерматити, утворення тріщин в кутах роту і на губах, васкуляризація рогівки. Тому для уточнення діагнозу рекомендують визначати вміст В2 в еритроцитах, який є особливо чутливим показником.
Добова потреба у рибофлавіні - 2 мг. При стандартному харчуванні найбільше його поступлення забезпечується молоком і яйцями. Багато його в печінці, дріжджах, пшеничному зерні.
В3 (пантотенова кислота) за хімічною будовою є сполукою 2,4-диокси-3,3-диметилбутанової кислоти і -аланіну, утвореною за допомогою амідного зв’язку:
Пантотенова кислота необхідна для перетворення жирних кислот в клітині, оскільки входить до складу тіолових сполук, необхідних для їх активації. При окисненні жирних кислот таким активатором є кофермент А (КоА-SH):
При синтезі жирних кислот активатором, що містить пантотенову кислоти, служить білок, який переносить ацил (АПБ-SH) – складник мультиферментного комплексу - синтази вищих жирних кислот.
Не зважаючи на те, що жирні кислоти можуть зазнавати перетворень в клітині лише у вигляді тіоестерів авітамінози В3 у людини не встановлені. Всі досліджувані види тварин залежать від його наявності в раціоні. У щурів, наприклад, при його нестачі спостерігається затримка росту, скорочення тривалості життя, гіпофункція кори наднирників.
В організм людини пантотенова кислота попадає з м’ясними і молочними продуктами, яйцями, печінкою. Багато її в дріжджах, а в більшості фруктів та овочів відносно мало. Вважають, що денна норма В3 становить біля 5-10 мг.
В5 (РР) (нікотинова кислота, ніацин), у вигляді аміду - нікотинаміду, входить до складу коферментів НАД+ і НАДФ+ :
Нікотинамідні коферменти є переносниками атомів гідрогену в процесах біологічного окиснення:
НАД+ + 2Н+ + 2e ↔ НАДН + Н+
Окиснена форма (НАД+) Відновлена форма (НАДН+Н+)
Нікотинамідні коферменти є простетичними групами дегідрогеназ, які окиснюють субстрати і переносять атоми гідрогену на флавопротеїди. Крім того, похідні нікотинаміду необхідні і для важливих реакцій, не повязаних з окисненням, наприклад, для синтезу полі-АДФ-рибози – регулятора функції ДНК.
Майже всі організми здатні синтезувати вітамін В5 з амінокислоти триптофану. При нестачі в їжі В5 або триптофану, зокрема при одноманітному харчуванні, в якому переважають такі злаки, як кукурудза (Італія, Югославія), або сорго (Індія), виникає хвороба пелагра (“шорстка шкіра”). Назва вітаміну РР походить від “preventive pellagra” (італ. “запобігає пелагрі”). Хвороба проявляється в дерматитах, порушеннях травлення (діарея), нервової діяльності, може приводити до недоумства (деменція). Тому її називають “хворобою трьох Д”. Специфічними для пелагри є стоматити, ураження язика з вздуттями та тріщинами (у собак – “чорний язик”). Ураження мозку проявляється в головних болях, підвищеній подразливості, депресії, галюцинаціях.
Як і для інших вітамінів групи В, найбільш багатими джерелами В5 є м’ясні продукти, особливо печінка. Однак в молоці та яйцях його мало, хоча в них досить великий вміст триптофану. Вважають, що 60 мг триптофану еквівалентні 1 мг нікотинової кислоти.
В6 - піридоксин представлений трьома формами (вітамерами), які взаємоперетворюються під час його функціонування:
