Нервная ткань

[править | править вики-текст]

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Образец нервной ткани.

Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связьорганизма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга. Они состоят из нервных клеток — нейронов, тела которых имеют звездчатую форму, длинные и короткие отростки. Нейроны воспринимают раздражение и передают возбуждение к мышцам, коже, другим тканям, органам. Нервные ткани обеспечивают согласованную работу организма.

Содержание

  [убрать] 

• 1 Структура

  • 1.1 Нейроны

  • 1.2 Нейроглия

• 2 Эмбриогенез

• 3 Литература

Структура[править | править вики-текст]

Нервная ткань состоит из нейронов (нейроцитов), выполняющих основную функцию, и нейроглии, обеспечивающей специфическое микроокружение для нейронов. Также ей принадлежат эпендима (некоторые ученые выделяют ее из глии) и, по некоторым источникам, стволовые клетки (дислоцируются в области третьего мозгового желудочка, откуда мигрируют в обонятельную луковицу, и в зубчатой извилине гиппокампа).

Нейроны[править | править вики-текст]

Основная статья: Нейрон

Нейроны — нервные клетки, структурно-функциональные единицы нервной системы, имеют отростки, которые образуют звездчатую форму нейронов. Различаютдендриты — отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей, и аксоны — отростки, передающие нервные сигналы от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. Дендритов у нейрона может быть много, аксон только один.

Нейроглия[править | править вики-текст]

Основная статья: Нейроглия

Нейроглия — сложный комплекс вспомогательных клеток, общный функциями и, частично, происхождением.

• Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение.

• Эпендимальные клетки (некоторые выделяют их из глии) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности ворсинки, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

• Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

Эмбриогенез[править | править вики-текст]

Эмбриональные предшественники нервной ткани возникают в процессе нейруляции (формирования нервной трубки). Влияние среды и параллельно развивающихся структур (прежде всего хорды) приводит у птиц и млекопитающих к образованию в эктодерме нервного желобка, края которого имеют названия нервных валиков, сближение которых приводит к образованию нервной трубки, отделяющейся от надлежащей эктодермы.

У низших хордовых нейруляция идет несколько иным путем.

17. Общая характеристика аппарата опоры и движения. Составляющие части опорно-двигательного аппарата: опорная (пассивная), соединительная, кинетическая (активная). Скелет и его отделы.

18. Классификация и строение костей. Рост и развитие костей. Возрастные изменения костей.

Движения, перемещения (локомоция) в пространстве — одна из важнейших функций живых существ, в том числе и человека. Функцию движений у человека выполняет опорно-двигательный аппарат, объединяющий кости, их соединения и скелетные мышцы. Опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер движений частей тела, но сами они выполнять движения не могут.

Активную часть составляют скелетные мышцы, которые обладают способностью к сокращению и приводят в движение кости скелета (костные рычаги).

Специфика аппарата опоры и движений человека связана с вертикальным положением его тела, прямохождением и трудовой деятельностью. Приспособления к вертикальному положению тела имеются в строении всех отделов скелета: позвоночника, черепа и конечностей. Чем ближе к крестцу, тем массивнее позвонки (поясничные) Происходит смещение центра тяжести, что вызвано большой нагрузкой на поясничный отдел позвоночника. В том месте, где позвоночник, принимающий на себя тяжесть головы, всего туловища и верхних конечностей, опирается на тазовые кости, позвонки (крестцовые) срослись в одну массивную кость — крестец. Изгибы создают наиболее благоприятные условия для поддержания вертикального положения тела, а также для выполнения рессорных, пружинящих функций при ходьбе и беге.

Нижние конечности человека выдерживают большую нагрузку и целиком принимают на себя функции передвижения. Они имеют более массивный скелет, крупные и устойчивые суставы и сводчатую стопу. Развитые продольные и поперечные своды стопы имеются только у человека. Точками опоры стопы являются головки плюсневых костей спереди и пяточный бугор сзади. Пружинящие своды стопы распределяют тяжесть, приходящуюся на стопу, уменьшают сотрясения и толчки при ходьбе, сообщают плавность походке. Мышцы нижней конечности обладают большей силой, но вместе с тем и меньшим разнообразием в своем строении, чем мышцы верхней конечности.

Высвобождение верхних конечностей от функций опоры, приспособление их к трудовой деятельности привели к облегчению скелета, наличию большего количества мышц и подвижности суставов. Рука человека приобрела особую подвижность, которая обеспечивается длинными ключицами, положением лопаток, формой грудной клетки, строением плечевого и других суставов верхних конечностей. Благодаря ключице верхняя конечность отставлена от грудной клетки, в результате чего рука приобрела значительную свободу в своих движениях. Лопатки расположены на задней поверхности грудной клетки, которая уплощена в переднезаднем (сагиттальном) направлении. Суставные поверхности лопатки и плечевой кости обеспечивают большую свободу и разнообразие движений верхних конечностей, их большой размах.

В связи с приспособлением верхних конечностей к различного рода операциям их мускулатура функционально более развита. Подвижная кисть человека приобретает особое значение для трудовых функций. Большая роль в этом принадлежит первому пальцу кисти благодаря его большой подвижности и способности противопоставляться остальным пальцам. Функции первого пальца настолько велики, что при его утрате кисть почти теряет способность захватывать и удерживать предметы.

Значительные изменения в строении черепа также связаны с вертикальным положением тела, с трудовой деятельностью и речевыми функциями. Мозговой отдел черепа явно преобладает над лицевым. Лицевой отдел менее развит и располагается под мозговым. Уменьшение размеров лицевого черепа связано с относительно небольшими размерами нижней челюсти и других его костей.

Скелет (от греч. skeleton - высушенный) представляет собой совокупность костей, определенным образом соединенных одна с другой. У взрослого человека скелет состоит примерно из 206-208 костей. В скелете выделяют три отдела: скелет туловища, скелет черепа и скелет конечностей.

Скелет туловища служит опорой для головы и верхних конечностей, а также защитой для спинного мозга и внутренних органов. Состоит из позвонков, образующих позвоночник, и костей грудной клетки. Каждый сегмент скелета туловища у человека образован позвонком, а в грудном отделе - также парой ребер и участком грудины.

Скелет головы образован костями черепа, который защищает головной мозг, органы чувств и служит опорой для начальных отделов органов пищеварения и дыхания.

Скелет верхних и нижних конечностей делят на скелет свободной конечности и скелет пояса. Скелет пояса верхних конечностей (плечевого пояса) состоит из двух парных костей - лопатки и ключицы, а скелет свободной части верхней конечности - из трех отделов: плечевой кости, костей предплечья и костей кисти. Скелет пояса нижних конечностей (тазовый пояс) состоит из парной тазовой кости, а скелет свободной части нижней конечности также подразделяют на три отдела: бедренную кость, кости голени и кости стопы. Скелет верхней конечности служит для захватывания и перемещения предметов в пространстве, а нижних конечностей - для опоры и передвижения. Каждая кость - самостоятельный орган, выполняющий определенную функцию.

Кости скелета отличаются по форме и строению. Различают трубчатые, губчатые, плоские, смешанные и воздухоносные кости. Трубчатые кости подразделяют на длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие (кости плюсны и предплюсны, фаланги пальцев). Кости, за исключением суставных поверхностей, покрыты соединительнотканной оболочкой, которая выполняет костеобразующую и защитную функции. Надкостница прочно сращена с костью при помощи соединительнотканных волокон, проникающих в глубь кости. Наружный слой надкостницы грубоволокнистый, состоит переплетающихся волокон и клеток соединительной ткани. В этом слое много кровеносных сосудов, нервных волокон, обеспечивающих жизнедеятельность кости. Внутренний слой надкостницы тонкий, содержит остеогенные клетки, из которых образуются остеобласты - молодые костные клетки. За счет костеобразующей функции надкостницы кость растет в толщину и срастается при переломах.

Внутри трубчатых костей имеются костномозговая полость и ячейки губчатого вещества, в которых находится костный мозг. У новорожденного ребенка и в детском возрасте костномозговые полости заполнены красным костным мозгом, который выполняет кроветворную и защитную функции. Из стволовых клеток красного костного мозга образуются клетки крови (эритроциты, лейкоциты) и клетки иммунной системы (лимфоциты). У взрослого человека красный костный мозг сохраняется только в ячейках губчатого вещества костей. Другие костные полости содержат белый костный мозг, содержащий жировую ткань и утративший свои функции.

Со стороны костномозговой полости и ячеек губчатого вещества кость покрыта тонкой соединительнотканной пластинкой - эндостом, также продуцирующим костную ткань и содержащим остеогенные клетки.

Кости скелета и скелет в целом выполняют опорную и защитную функции. Кости скелета также являются депо для минеральных солей - фосфора, кальция, железа, меди и других микроэлементов. Прочность костей обеспечивается физико-химическим единством в них органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. По твердости и упругости кости можно сравнивать с бронзой и чугуном. Из костной ткани построено компактное и губчатое вещество костей. Компактное (плотное) костное вещество образует наружный слой каждой кости. Губчатое вещество, образованное костными перекладинами (балками), находится под компактным веществом. У трубчатых костей в области их тела (диафиза) компактное костное вещество толстое (до 1 см). На концах трубчатых костей, у плоских и других костей этот слой тонкий. Компактное вещество пронизано системой костных каналов, в которых располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Каждый костный канал (канал остеона) окружен концентрическими пластинками в виде 4-20 тонких трубочек, вставленных одна в другую. Система таких трубочек вместе с каналом получила название остеона, или гаверсовой системы. Пространства между остеонами заняты промежуточными, или вставочными, пластинками, которые при перестройке кости в связи с изменяющейся физической нагрузкой служат материалом для образования новых остеонов. Поверхностный слой компактного костного вещества представлен наружными окружающими пластинками, являющимися продуктом костеобразовательной функции надкостницы. Внутренний слой кости, граничащий с костномозговой полостью и ячейками губчатого вещества, образован внутренними окружающими пластинками и покрыт волокнистой соединительной тканью - эндостом.

Губчатое вещество, располагающееся под компактным, находится в концах трубчатых костей - эпифизах, в телах губчатых, смешанных костей, в плоских и воздухоносных костях. Губчатое костное вещество состоит из костных перекладин, располагающихся в различных направлениях и соединяющихся между собой. Распределение костных перекладин (балок) соответствует направлению основных линий сжатия (давления) и растяжения, действующих на кость. Такое расположение костных перекладин под углом друг к другу обеспечивает равномерное распределение давления и силы действия мышц на кости скелета.

Кость отличается большой пластичностью. В зависимости от величины нагрузки на кости в них увеличивается или уменьшается число остеонов, изменяется их расположение в компактном веществе. При постоянной мышечной нагрузке, занятиях спортом, физическим трудом количество остеонов и их размеры увеличиваются, слой компактного костного вещества у трубчатых и других костей утолщается, костномозговые полости суживаются. Костные перекладины (балки) губчатого вещества также утолщаются, приобретают более сложное строение (ветвятся). Кости при этом становятся толще, прочнее. При уменьшении физической (мышечной) нагрузки, при сидячем образе жизни, длительном постельном режиме во время болезни кости становятся тоньше, слабее.

Прочность кости обеспечивают также органические и неорганические вещества. Органические вещества придают костям гибкость, упругость. Неорганические вещества (фосфорнокислый кальций, углекислый кальций и другие соли) придают костям твердость. У сухой живой кости на долю органических веществ приходится около 60 % ее массы, остальное принадлежит неорганическим соединениям.

Влияние органических и неорганических веществ на прочностные свойства костей можно проверить в опыте. После удаления органических веществ прокаливанием кости на огне она становится хрупкой. Удаление из кости неорганических веществ (солей) выдерживанием кости в кислоте делает кость мягкой, гибкой. Сочетание твердости неорганических соединений с упругостью органических веществ обеспечивает прочность костей.

Кости скелета у живого человека соединены между собой при помощи различного вида соединений. Все соединения костей скелета человека можно разделить на непрерывные, полусуставы (симфизы) и прерывные (суставы).

Непрерывные соединения образованы различными видами соединительной ткани. В зависимости от вида ткани, образующей соединения, их подразделяют на соединительнотканные, хрящевые и костные соединения.

Соединительнотканные, или фиброзные (по названию грубоволокнистой ткани), соединения (синдесмозы) характеризуются наличием соединительной ткани между сочленяющимися костями. Эти соединения прочные, более или менее подвижные. К таким соединениям относят швы между костями черепа (зубчатые, чешуйчатые, плоские), связки и межкостные перепонки. Соединения корней зубов с зубными альвеолами верхней и нижней челюстей также относят к соединительнотканным, поскольку между корнем зуба и стенками альвеол имеется тонкая прослойка соединительной ткани. К фиброзным соединениям относят также межкостные перепонки, которые натянуты между костями предплечья и голени и являются местом начала многих мышц. К фиброзным соединениям относятся связки, которые соединяют соседние кости, удерживают их одну возле другой, укрепляют суставы. Состоят связки из пучков плотной волокнистой ткани.

Хрящевые соединения (синхондрозы) характеризуются прочностью, эластичностью, упругостью и малой подвижностью. К хрящевым соединениям относят межпозвоночные диски, хрящевые соединения с грудиной, хрящевые прослойки между частями молодых, еще не сросшихся частей одной кости. Хрящевые прослойки называют временными хрящевыми соединениями, поскольку они в подростковом и юношеском возрасте замещаются костной тканью.

Костными соединениями называют участки костной ткани, появившейся на месте предшествующего хряща. Например: в месте соединения лобковой, подвздошной и седалищной костей в единую тазовую кость или в местах соединения эпифизов трубчатых костей с их диафизом.

Полусуставы, или симфизы, представляют собой соединения двух костей при помощи хряща (хрящевой прослойки), в котором имеется узкая щель, содержащая небольшое количество жидкости. Полного перерыва между двумя такими сочленяющимися костями еще нет. Полость только намечается. Примером такого соединения может служить лобковый симфиз — соединение между двумя лобковыми костями, образующими спереди костный таз.

Синовиальные (прерывные) соединения, или суставы, отличаются большой подвижностью, разнообразием движений и сложностью строения. Каждый сустав имеет несколько обязательных элементов: 1) суставные поверхности сочленяющихся костей; 2) суставной хрящ, покрывающий суставные поверхности; 3) суставная капсула, окружающая в виде муфты концы сочленяющихся костей; 4) суставная полость, ограниченная суставными хрящами и внутренней поверхностью суставной капсулы; 5) суставная (синовиальная) жидкость, которая в небольшом количестве имеется в полости каждого сустава. Эта жидкость увлажняет изнутри суставные хрящи, а также участвует в их питании.

Суставные поверхности костей покрыты суставным хрящом. Толщина его находится в прямой зависимости от нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ.

Суставной хрящ обладает высокими пружинящими свойствами. Это объясняется тем, что его хрящевые клетки и соединительнотканные волокна в глубине хряща ориентированы перпендикулярно по отношению к свободной поверхности хряща, навстречу силам давления, а в поверхностных слоях - вдоль поверхности хряща, навстречу силам трения. Пружинящий суставной хрящ не только сглаживает толчки при движениях, ходьбе, беге, но и равномерно распределяет давление на суставные поверхности сочленяющихся костей.

Суставная капсула каждого сустава состоит из двух слоев. Наружный слой - фиброзная мембрана, плотная, грубоволокнистая, довольно толстая. Прикрепляется наружный слой к костям вблизи краев суставных поверхностей и переходит в надкостницу. Внутренний тонкий слой суставной капсулы - синовидная мембрана, выстилает изнутри фиброзную мембрану. Со стороны суставной полости синовиальная мембрана покрыта плоскими эпителиальными клетками, вырабатывающими суставную жидкость (синовию).

Синовиальная жидкость (синовия), поступающая в суставную полость из сосудов внутреннего слоя суставной капсулы, облегчает скольжение покрытых хрящом суставных поверхностей. Эта жидкость смачивает соприкасающиеся поверхности суставных хрящей, устраняя трение одного о другое.

Суставная капсула укрепляется связками - толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые прикрепляются своими концами к сочленяющимся костям. Связки не только укрепляют суставы, они направляют и ограничивают движения, препятствуя вывоврачиванию суставов.

Классификация суставов

Суставы различают по их строению, количеству сочленяющихся костей и форме суставных поверхностей, а также по количеству осей вращения. По числу костей суставы делятся на простые и сложные.

Простые суставы образованы двумя костями (например, плечевой, тазобедренный суставы). В образовании сложных суставов участвуют три и более костей (например, локтевой, коленный суставы).

Выделяют также комплексные и комбинированные суставы. У комплексных суставов между сочленяющимися костями имеются хрящевой диск или мениск (хрящевые пластинки различной формы и толщины), которые разделяют полость сустава на две части (например, у грудино-ключичного и коленного суставов). Диски или мениски выравнивают несоответствия суставных поверхностей сочленяющихся костей.

Комбинированный сустав представляет собой два анатомически изолированных сустава, действующих вместе (например, правый и левый височно-нижнечелюстные суставы).

По форме суставных поверхностей и числу осей вращения различают суставы одноосные, двуосные и многоосные. Форма сустава определяет количество осей вращения. Одна ось имеется у суставов цилиндрической формы и их разновидностей (блоковидный, винтообразный суставы). Это одноосные суставы. Например, верхний и нижний лучелоктевые суставы. Две оси вращения имеется у двуосных суставов. Это эллипсоидный, мыщелковый, седловидный суставы. Например, лучезапястный, атлантозатылочный суставы, сустав у основания большого пальца кисти. Три оси движения имеются у шаровидных суставов. Это трехосные, или многоосные, суставы (например, плечевой сустав). У суставов шаровидной формы движения могут выполняться вокруг множества осей. К шаровидным суставам относятся также плоские суставы, суставную поверхность которых можно рассматривать как малую часть поверхности большого шара.

Подвижность в суставах, размах и направление движений зависят от строения сочленяющихся поверхностей (размер, форма, кривизна суставных поверхностей). Движения в суставах совершаются вокруг различных осей: поперечной (фронтальной), переднезадней (сагиттальной), продольной (вдоль сочленяющихся костей). Вокруг фронтальной оси выполняются сгибание и разгибание, вокруг сагиттальной оси - отведение (от туловища) - приведение (к туловищу); вокруг продольной оси - вращение. Размах, величина движений в суставах зависят от разности угловых величин суставных поверхностей, которые выражаются в градусах. На размах движений в суставах влияют натяжение суставной капсулы, количество и расположение связок, мышцы, действующие на суставы. Они могут тормозить или ограничивать движения в суставах.

Возрастные и функциональные изменения соединений костей

Суставы (синовиальные соединения) начинают формироваться на 6-11-й неделе эмбрионального развития. В этот период начинают образовываться суставные поверхности сочленяющихся костей, суставная полость и другие элементы сустава. Между двумя формирующимися костями разрыхляется эмбриональная соединительная ткань, на месте которой позже образуется суставная полость.

У новорожденных уже имеются все анатомические элементы сустава. Однако эпифизы сочленяющихся костей состоят из хряща. Энхондральное окостенение большинства эпифизов начинается после рождения ребенка (1-2-й годы жизни) и продолжается до юношеского возраста. В возрасте 6-10 лет наблюдается усложнение в строении суставной капсулы, увеличивается количество ворсинок и складок синовиальной мембраны, происходит формирование сосудистых сетей и нервных окончаний синовиальной мембраны. В фиброзной мембране суставной капсулы у детей с 3 до 8 лет увеличивается количество коллагеновых волокон, которые сильно утолщаются, обеспечивая ее прочность. Окончательное формирование всех элементов суставов заканчивается в возрасте 13-16 лет. В условиях нормальной физиологический деятельности суставы долго сохраняют неизменный объем движений и мало подвергаются старению. Движения, занятия физкультурой и спортом сохраняют форму и подвижность суставов. При длительных и чрезмерных нагрузках (механических), а также с возрастом в строении и функциях суставов появляются изменения: истончается и деформируется суставной хрящ, уменьшается его пружинящие свойства, склерозируются фиброзная мембрана суставной капсулы и связки, по периферии суставных поверхностей образуются костные выступы - остеофиты. Происходящие анатомические изменения приводят к функциональным изменениям, к ограничению подвижности и уменьшению размаха движений

Как и у всех млекопитающих, тело человека состоит из головы, туловища и конечностей, причем такое строение приобретает эмбрион уже на 3-м месяце внутриутробной жизни. В течение первого года жизни окостенение скелета происходит очень активно во множестве точек. Этому способствует специфическое строение костной ткани ребенка, в частности относительно большее (в 5-10 раз в расчете на единицу площади поперечного сечения) количество каналов, по которым внутри кости проходят мелкие сосуды. Благодаря этому снабжение костей кровью у детей гораздо более интенсивное, чем у взрослых. На развитии костного скелета может отрицательно сказываться нарушение баланса витамина D, который участвует в метаболизме кальция в костной ткани. Недостаток витамина ведет к появлению рахита, который проявляется в замедлении процессов окостенения и, как следствие, - в нарушении пропорций в развитии сочленяемых костей. Признаки рахита особенно часто видны по измененной форме черепа и грудной клетки. Для профилактики рахита принято давать детям первого года жизни рыбий жир или синтетический витамин D. В то же время избыток этого витамина также нежелателен, так как он может приводить к ускорению процессов окостенения и торможению ростовых процессов в костной ткани.

Рост и развитие костей заканчиваются к 20-24 годам у мужчин и на 2-3 года раньше - у женщин. К этому времени завершается окостенение всех зон роста.

В развитии скелета человека, как и других позвоночных, можно выделить три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.

Процесс эволюции скелета в филогенезе позвоночных животных, закладка перепончатого скелета, сменяемость его хрящевым, а затем костным - является прообразом развития скелета в онтогенезе у человека.

У человека костная ткань появляется на 6-8-й неделе внутриутробной жизни. Кости формируются или непосредственно из эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы (перепончатый остеогенез), или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез). Одна опорная ткань, менее дифференцированная, замещается другой, имеющей более высокие механические свойства. Из эмбриональной соединительной ткани, минуя стадию хряща, развиваются кости свода черепа, кости лица, часть ключицы. Такие кости называют первичными, покровными костями. При развитии таких костей в молодой соединительной ткани (примерно в центре будущей кости) появляется одна или несколько точек окостенения. Точка окостенения состоит из молодых костных клеток-остеобластов, число которых быстро увеличивается. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, в котором в дальнейшем откладываются соли кальция. Сами остеобласты превращаются в костные клетки (остеоциты) и оказываются замурованными в костном веществе. Поверхностные слои соединительной ткани превращаются в надкостницу.

Кости туловища, конечностей, основания черепа развиваются на основе хряща. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Ее внутренний слой, прилежащий к хрящевой ткани, является ростковым. Формирование костей происходит из одной или нескольких точек окостенения. Первая появляется в средней части хряща на 8-й неделе эмбриогенеза и постепенно распространяется в стороны, пока не сформируется вся кость. Вначале внутренний слой надхрящницы продуцирует молодые костные клетки (остеобласты), которые откладываются на поверхности хряща (перихондральное окостенение). Сама надхрящница постепенно превращается в надкостницу, а образующиеся молодые костные клетки наслаиваются на предыдущие слои костной ткани, способом наложения (аппозиции), формируя на поверхности хряща костную пластинку. Таким образом, за счет надкостницы кость растет в толщину (периостальный способ образования костной ткани). Одновременно костная ткань начинает образовываться внутри хряща. Врастающая внутрь хряща вместе с сосудами соединительная ткань образует молодые костные клетки, располагающиеся в виде тяжей возле разрушающегося хряща. Такой способ образования кости (внутри хряща) получил название энхондралъного.

Незадолго до рождения или после рождения точки окостенения появляются в эпифизах, которые до этого оставались хрящевыми. Они увеличиваются в размерах, хрящ постепенно замещается костной тканью. Небольшая хрящевая прослойка между окостеневающими эпифизом и костным диафизом - эпифизарный хрящ - выполняет костеобразующую функцию в течение постнатального онтогенеза, пока кость не достигнет своих окончательных размеров (18-25 лет). К этому времени эпифизарный хрящ замещается костной тканью, эпифиз срастается с диафизом, и кость представляет единое целое. В связи с костеобразующей функцией эпифизарного хряща трубчатая кость растет в длину.

Костномозговой канал в трубчатых костях появляется в толще диафиза по мере рассасывания образовавшейся кости. Прорастающая внутрь кости эмбриональная соединительная ткань дает начало красному костному мозгу.

Череп новорожденного состоит из нескольких отдельных костей, соединенных мягкой соединительной тканью. В тех местах, где сходятся 3-4 кости, эта перепонка особенно велика, такие зоны называют родничками. Благодаря родничкам кости черепа сохраняют подвижность, что имеет важнейшее значение при родах, так как голова плода в процессе родов должна пройти через очень узкие родовые пути женщины. После рождения роднички зарастают в основном к 2-3 месяцам, но самый большой из них - лобный - только к возрасту 1,5 лет.

Мозговая часть черепа детей значительно более развита, чем лицевая. Интенсивное развитие лицевой части происходит в период полуростового скачка, и особенно - в подростковом периоде под воздействием гормона роста. У новорожденного объем мозгового отдела черепа в 6 раз больше объема лицевого, а у взрослого - в 2-2,5 раза.

Голова ребенка относительно очень велика. С возрастом существенно изменяется соотношение между высотой головы и ростом. Это соотношение используется как один из морфологических критериев биологического возраста ребенка.

Позвоночник. Позвоночник новорожденного, как и взрослого, состоит из 32-33 позвонков (7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 тазовых и 3-4-х хвостовых), причем их рост и окостенение заканчиваются только с половым созреванием. Главной отличительной особенностью позвоночника ребенка первого года жизни является практическое отсутствие изгибов. Они формируются постепенно, по мере роста туловища и реализации антигравитационных реакций (сидение, стояние, прямохождение), и призваны обеспечить биомеханически наиболее эффективные режимы как при статической, так и при динамической нагрузке. Первой образуется шейная кривизна (выпуклостью вперед), когда у ребенка появляется возможность удерживать в вертикальном положении голову. К концу первого года жизни формируется поясничная кривизна (также выпуклостью вперед), необходимая для реализации позы стояния и акта прямохождения. Грудная кривизна (выпуклостью назад) формируется позже. Позвоночник ребенка этого возраста еще очень эластичен, и в лежачем положении его изгибы сглаживаются. Недостаток двигательной активности в этом возрасте отрицательно сказывается на развитии нормальной кривизны позвоночного столба.

Следует подчеркнуть, что формирование нормальной кривизны позвоночника - важнейший этап в развитии не только костного скелета, но и всех внутренних органов, так как от формы и изгибов позвоночника зависит взаимное расположение органов в грудной клетке и брюшной полости. Кроме того, позвоночник - вместилище спинного мозга, из которого проводящие нервные пути отходят ко всем полостным органам и тканям, а также к каждой скелетной мышце. Нарушения в развитии позвоночника могут иметь самые тяжелые последствия для здоровья. Именно поэтому так важна профилактика, которую следует начинать уже на первом году жизни ребенка, выполняя с ним осторожные и умеренные физические упражнения и массажируя его при соблюдении гигиенических норм и правил обращения с ребенком. Наиболее часто развивается сколиоз - боковые искривления позвоночника в шейном и грудном отделах, причем нередко они возникают в результате неправильного ухода за ребенком. Так, очень важно следить, чтобы ребенок спал на достаточно твердой поверхности с невысокой подушкой, в удобной и естественной позе, а также периодически ее менял - это одно из средств профилактики сколиозов шейного отдела. Сколиозы грудного отдела, а также кифоз (переднезаднее искривление грудного отдела) и лордоз (чрезмерный изгиб в поясничной области вперед) в раннем возрасте развиваются редко.

Рост позвоночника наиболее интенсивно происходит в первые 2 года жизни. При этом сначала все отделы позвоночника растут относительно равномерно, а начиная с 1,5 лет рост верхних отделов - шейного и верхнегрудного - замедляется, и увеличение длины происходит в большей мере за счет поясничного отдела. Таким образом, в динамике роста позвоночного столба также отмечается выраженный градиент темпов развития - «от головы к хвосту». Следующий этап ускорения роста позвоночника - период «полуростового» скачка. Последнее вытягивание позвоночника происходит на начальных этапах полового созревания, после чего рост позвонков замедляется.

Окостенение позвонков продолжается в течение всего детского возраста, причем до 14 лет окостеневают только их средние части. Завершается окостенение позвонков только к 21-23 годам.

Изгибы позвоночника, начавшие формироваться на 1-м году жизни, полностью формируются в возрасте 12-14 лет, т. е. на начальных стадиях полового созревания.

Грудная клетка. Грудной отдел позвоночника, 12 пар ребер и грудина составляют грудную клетку, в которой под этой надежной защитой размещены сердце, легкие и другие, жизненно важные органы. Движения ребер под воздействием межреберных мышц обеспечивают акт дыхания. Вот почему форма и размер грудной клетки имеют важнейшее значение для осуществления физиологических процессов

У новорожденного грудная клетка имеет коническую форму, г причем ее размер от грудины до позвоночника больше, чем поперечный. У взрослого человека - наоборот.

По мере роста ребенка форма грудной клетки меняется. Уменьшается угол, под которым ребра соединены с позвоночником. Уже к концу 1-го года жизни это обеспечивает значительное увеличение амплитуды дыхательных движений грудной клетки, что делает дыхание более глубоким и эффективным и позволяет снизить его темп. Коническая форма грудной клетки после 3-4 лет сменяется на цилиндрическую, а к 6 годам пропорции грудной клетки становятся похожими на пропорции взрослого человека. Это в еще большей степени позволяет увеличить эффективность дыхательных движений, особенно при физической нагрузке. К 12-13 годам грудная клетка приобретает ту же форму, что у взрослого.

Форма грудной клетки после 12-13 лет тесно связана с телосложением. Представители долихоморфных (вытянутых в длину) типов имеют удлиненную, цилиндрическую грудную клетку с острым эпигастральным углом (угол между двумя нижними ребрами в точке их сращения с грудиной). У представителей брахиморфных (с преобладанием ширины) типов грудная клетка становится бочкообразной, короткой, с тупым эпигастральным углом. У промежуточного мезоморфного типа эпигастральный угол бывает прямым.

Скелет верхних конечностей. Пояс верхних конечностей состоит из двух лопаток и двух ключиц. Они образуют жесткий каркас, формирующий верхнюю границу туловища. К лопаткам подвижно прикреплены кости свободных конечностей (правой и левой), которые включают плечевую кость, предплечье (лучевая и локте­вая кости) и кисть (мелкие кости запястья, 5 длинных пястных костей и кости пальцев).

Окостенение свободных конечностей продолжается до 18-20 лет, причем ранее всего окостеневают ключицы (практически еще внутриутробно), затем - лопатки и последними - кости кисти. Именно эти мелкие кости служат объектом рентгенографического исследования при определении «костного возраста». На рентгенограмме эти мелкие косточки у новорожденного только намечаются и становятся ясно видимыми только к 7 годам. К 10-12 годам выявляются половые различия, которые заключаются в более быстром окостенении у девочек по сравнению с мальчиками (разница составляет примерно 1 год). Окостенение фаланг пальцев завершается в основном к 11 годам, а запястья - в 12 лет, хотя отдельные зоны продолжают оставаться не окостеневшими до 20-24 лет.

Скелет нижних конечностей. Пояс нижних конечностей включает таз и свободные нижние конечности. Таз состоит из крестца (нижний отдел позвоночника) и неподвижно соединенных с ним двух тазовых костей. У детей каждая тазовая кость состоит из трех самостоятельных костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Их сращение и окостенение начинается с 5-6 лет, а завершается к 17-18 годам. Крестец у детей также еще состоит из несросшихся позвонков, которые соединяются в единую кость в подростковом возрасте. В этом возрасте важно следить за походкой, качеством и удобством обуви, а также остерегаться резких ударов, способных причинить вред позвоночнику. Неправильное сращение или деформация костей таза может оказать неблагоприятное влияние на здоровье в дальнейшем. В частности, для девочек очень важны форма и размер выхода из малого таза, которая влияет на прохождение плода при родах. Половые различия в строении таза начинают проявляться в возрасте 9 лет.

К тазовым костям прикреплены бедренные кости свободных нижних конечностей. Ниже расположены пары костей голени - большеберцовые и малоберцовые, а затем кости стопы: предплюсна, плюсна, фаланги пальцев. Стопа образует свод, опирающийся на пяточную кость. Свод стопы - привилегия человека, связанная с прямохождением. Свод действует как рессора, смягчая удары и толчки при ходьбе и беге, а также распределяя тяжесть при переноске грузов. Сводчатость стопы формируется только после 1 года, когда ребенок начинает ходить. Уплощение свода стопы - плоскостопие - одно из частых нарушений осанки, с которым необходимо бороться.

19.Соединения костей скелета (непрерывное, симфизы, синовиальное). Классификация суставов. Обзор скелета туловища и конечностей. Развитие и возрастные особенности скелета.

Скелет (от греч. skeleton - высушенный) представляет собой совокупность костей, определенным образом соединенных одна с другой. У взрослого человека скелет состоит примерно из 206-208 костей. В скелете выделяют три отдела: скелет туловища, скелет черепа и скелет конечностей.

Скелет туловища служит опорой для головы и верхних конечностей, а также защитой для спинного мозга и внутренних органов. Состоит из позвонков, образующих позвоночник, и костей грудной клетки. Каждый сегмент скелета туловища у человека образован позвонком, а в грудном отделе - также парой ребер и участком грудины.

Скелет головы образован костями черепа, который защищает головной мозг, органы чувств и служит опорой для начальных отделов органов пищеварения и дыхания.

Скелет верхних и нижних конечностей делят на скелет свободной конечности и скелет пояса. Скелет пояса верхних конечностей (плечевого пояса) состоит из двух парных костей - лопатки и ключицы, а скелет свободной части верхней конечности - из трех отделов: плечевой кости, костей предплечья и костей кисти. Скелет пояса нижних конечностей (тазовый пояс) состоит из парной тазовой кости, а скелет свободной части нижней конечности также подразделяют на три отдела: бедренную кость, кости голени и кости стопы. Скелет верхней конечности служит для захватывания и перемещения предметов в пространстве, а нижних конечностей - для опоры и передвижения. Каждая кость - самостоятельный орган, выполняющий определенную функцию.

Кости скелета отличаются по форме и строению. Различают трубчатые, губчатые, плоские, смешанные и воздухоносные кости. Трубчатые кости подразделяют на длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие (кости плюсны и предплюсны, фаланги пальцев). Кости, за исключением суставных поверхностей, покрыты соединительнотканной оболочкой, которая выполняет костеобразующую и защитную функции. Надкостница прочно сращена с костью при помощи соединительнотканных волокон, проникающих в глубь кости. Наружный слой надкостницы грубоволокнистый, состоит переплетающихся волокон и клеток соединительной ткани. В этом слое много кровеносных сосудов, нервных волокон, обеспечивающих жизнедеятельность кости. Внутренний слой надкостницы тонкий, содержит остеогенные клетки, из которых образуются остеобласты - молодые костные клетки. За счет костеобразующей функции надкостницы кость растет в толщину и срастается при переломах.

Внутри трубчатых костей имеются костномозговая полость и ячейки губчатого вещества, в которых находится костный мозг. У новорожденного ребенка и в детском возрасте костномозговые полости заполнены красным костным мозгом, который выполняет кроветворную и защитную функции. Из стволовых клеток красного костного мозга образуются клетки крови (эритроциты, лейкоциты) и клетки иммунной системы (лимфоциты). У взрослого человека красный костный мозг сохраняется только в ячейках губчатого вещества костей. Другие костные полости содержат белый костный мозг, содержащий жировую ткань и утративший свои функции.

Со стороны костномозговой полости и ячеек губчатого вещества кость покрыта тонкой соединительнотканной пластинкой - эндостом, также продуцирующим костную ткань и содержащим остеогенные клетки.

Кости скелета и скелет в целом выполняют опорную и защитную функции. Кости скелета также являются депо для минеральных солей - фосфора, кальция, железа, меди и других микроэлементов. Прочность костей обеспечивается физико-химическим единством в них органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. По твердости и упругости кости можно сравнивать с бронзой и чугуном. Из костной ткани построено компактное и губчатое вещество костей. Компактное (плотное) костное вещество образует наружный слой каждой кости. Губчатое вещество, образованное костными перекладинами (балками), находится под компактным веществом. У трубчатых костей в области их тела (диафиза) компактное костное вещество толстое (до 1 см). На концах трубчатых костей, у плоских и других костей этот слой тонкий. Компактное вещество пронизано системой костных каналов, в которых располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Каждый костный канал (канал остеона) окружен концентрическими пластинками в виде 4-20 тонких трубочек, вставленных одна в другую. Система таких трубочек вместе с каналом получила название остеона, или гаверсовой системы. Пространства между остеонами заняты промежуточными, или вставочными, пластинками, которые при перестройке кости в связи с изменяющейся физической нагрузкой служат материалом для образования новых остеонов. Поверхностный слой компактного костного вещества представлен наружными окружающими пластинками, являющимися продуктом костеобразовательной функции надкостницы. Внутренний слой кости, граничащий с костномозговой полостью и ячейками губчатого вещества, образован внутренними окружающими пластинками и покрыт волокнистой соединительной тканью - эндостом.

Губчатое вещество, располагающееся под компактным, находится в концах трубчатых костей - эпифизах, в телах губчатых, смешанных костей, в плоских и воздухоносных костях. Губчатое костное вещество состоит из костных перекладин, располагающихся в различных направлениях и соединяющихся между собой. Распределение костных перекладин (балок) соответствует направлению основных линий сжатия (давления) и растяжения, действующих на кость. Такое расположение костных перекладин под углом друг к другу обеспечивает равномерное распределение давления и силы действия мышц на кости скелета.

Кость отличается большой пластичностью. В зависимости от величины нагрузки на кости в них увеличивается или уменьшается число остеонов, изменяется их расположение в компактном веществе. При постоянной мышечной нагрузке, занятиях спортом, физическим трудом количество остеонов и их размеры увеличиваются, слой компактного костного вещества у трубчатых и других костей утолщается, костномозговые полости суживаются. Костные перекладины (балки) губчатого вещества также утолщаются, приобретают более сложное строение (ветвятся). Кости при этом становятся толще, прочнее. При уменьшении физической (мышечной) нагрузки, при сидячем образе жизни, длительном постельном режиме во время болезни кости становятся тоньше, слабее.

Прочность кости обеспечивают также органические и неорганические вещества. Органические вещества придают костям гибкость, упругость. Неорганические вещества (фосфорнокислый кальций, углекислый кальций и другие соли) придают костям твердость. У сухой живой кости на долю органических веществ приходится около 60 % ее массы, остальное принадлежит неорганическим соединениям.

Влияние органических и неорганических веществ на прочностные свойства костей можно проверить в опыте. После удаления органических веществ прокаливанием кости на огне она становится хрупкой. Удаление из кости неорганических веществ (солей) выдерживанием кости в кислоте делает кость мягкой, гибкой. Сочетание твердости неорганических соединений с упругостью органических веществ обеспечивает прочность костей.

Кости скелета у живого человека соединены между собой при помощи различного вида соединений. Все соединения костей скелета человека можно разделить на непрерывные, полусуставы (симфизы) и прерывные (суставы).

Непрерывные соединения образованы различными видами соединительной ткани. В зависимости от вида ткани, образующей соединения, их подразделяют на соединительнотканные, хрящевые и костные соединения.

Соединительнотканные, или фиброзные (по названию грубоволокнистой ткани), соединения (синдесмозы) характеризуются наличием соединительной ткани между сочленяющимися костями. Эти соединения прочные, более или менее подвижные. К таким соединениям относят швы между костями черепа (зубчатые, чешуйчатые, плоские), связки и межкостные перепонки. Соединения корней зубов с зубными альвеолами верхней и нижней челюстей также относят к соединительнотканным, поскольку между корнем зуба и стенками альвеол имеется тонкая прослойка соединительной ткани. К фиброзным соединениям относят также межкостные перепонки, которые натянуты между костями предплечья и голени и являются местом начала многих мышц. К фиброзным соединениям относятся связки, которые соединяют соседние кости, удерживают их одну возле другой, укрепляют суставы. Состоят связки из пучков плотной волокнистой ткани.

Хрящевые соединения (синхондрозы) характеризуются прочностью, эластичностью, упругостью и малой подвижностью. К хрящевым соединениям относят межпозвоночные диски, хрящевые соединения с грудиной, хрящевые прослойки между частями молодых, еще не сросшихся частей одной кости. Хрящевые прослойки называют временными хрящевыми соединениями, поскольку они в подростковом и юношеском возрасте замещаются костной тканью.

Костными соединениями называют участки костной ткани, появившейся на месте предшествующего хряща. Например: в месте соединения лобковой, подвздошной и седалищной костей в единую тазовую кость или в местах соединения эпифизов трубчатых костей с их диафизом.

Полусуставы, или симфизы, представляют собой соединения двух костей при помощи хряща (хрящевой прослойки), в котором имеется узкая щель, содержащая небольшое количество жидкости. Полного перерыва между двумя такими сочленяющимися костями еще нет. Полость только намечается. Примером такого соединения может служить лобковый симфиз — соединение между двумя лобковыми костями, образующими спереди костный таз.

Синовиальные (прерывные) соединения, или суставы, отличаются большой подвижностью, разнообразием движений и сложностью строения. Каждый сустав имеет несколько обязательных элементов: 1) суставные поверхности сочленяющихся костей; 2) суставной хрящ, покрывающий суставные поверхности; 3) суставная капсула, окружающая в виде муфты концы сочленяющихся костей; 4) суставная полость, ограниченная суставными хрящами и внутренней поверхностью суставной капсулы; 5) суставная (синовиальная) жидкость, которая в небольшом количестве имеется в полости каждого сустава. Эта жидкость увлажняет изнутри суставные хрящи, а также участвует в их питании.

Суставные поверхности костей покрыты суставным хрящом. Толщина его находится в прямой зависимости от нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ.

Суставной хрящ обладает высокими пружинящими свойствами. Это объясняется тем, что его хрящевые клетки и соединительнотканные волокна в глубине хряща ориентированы перпендикулярно по отношению к свободной поверхности хряща, навстречу силам давления, а в поверхностных слоях - вдоль поверхности хряща, навстречу силам трения. Пружинящий суставной хрящ не только сглаживает толчки при движениях, ходьбе, беге, но и равномерно распределяет давление на суставные поверхности сочленяющихся костей.

Суставная капсула каждого сустава состоит из двух слоев. Наружный слой - фиброзная мембрана, плотная, грубоволокнистая, довольно толстая. Прикрепляется наружный слой к костям вблизи краев суставных поверхностей и переходит в надкостницу. Внутренний тонкий слой суставной капсулы - синовидная мембрана, выстилает изнутри фиброзную мембрану. Со стороны суставной полости синовиальная мембрана покрыта плоскими эпителиальными клетками, вырабатывающими суставную жидкость (синовию).

Синовиальная жидкость (синовия), поступающая в суставную полость из сосудов внутреннего слоя суставной капсулы, облегчает скольжение покрытых хрящом суставных поверхностей. Эта жидкость смачивает соприкасающиеся поверхности суставных хрящей, устраняя трение одного о другое.

Суставная капсула укрепляется связками - толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые прикрепляются своими концами к сочленяющимся костям. Связки не только укрепляют суставы, они направляют и ограничивают движения, препятствуя вывоврачиванию суставов.

Классификация суставов

Суставы различают по их строению, количеству сочленяющихся костей и форме суставных поверхностей, а также по количеству осей вращения. По числу костей суставы делятся на простые и сложные.

Простые суставы образованы двумя костями (например, плечевой, тазобедренный суставы). В образовании сложных суставов участвуют три и более костей (например, локтевой, коленный суставы).

Выделяют также комплексные и комбинированные суставы. У комплексных суставов между сочленяющимися костями имеются хрящевой диск или мениск (хрящевые пластинки различной формы и толщины), которые разделяют полость сустава на две части (например, у грудино-ключичного и коленного суставов). Диски или мениски выравнивают несоответствия суставных поверхностей сочленяющихся костей.

Комбинированный сустав представляет собой два анатомически изолированных сустава, действующих вместе (например, правый и левый височно-нижнечелюстные суставы).

По форме суставных поверхностей и числу осей вращения различают суставы одноосные, двуосные и многоосные. Форма сустава определяет количество осей вращения. Одна ось имеется у суставов цилиндрической формы и их разновидностей (блоковидный, винтообразный суставы). Это одноосные суставы. Например, верхний и нижний лучелоктевые суставы. Две оси вращения имеется у двуосных суставов. Это эллипсоидный, мыщелковый, седловидный суставы. Например, лучезапястный, атлантозатылочный суставы, сустав у основания большого пальца кисти. Три оси движения имеются у шаровидных суставов. Это трехосные, или многоосные, суставы (например, плечевой сустав). У суставов шаровидной формы движения могут выполняться вокруг множества осей. К шаровидным суставам относятся также плоские суставы, суставную поверхность которых можно рассматривать как малую часть поверхности большого шара.

Подвижность в суставах, размах и направление движений зависят от строения сочленяющихся поверхностей (размер, форма, кривизна суставных поверхностей). Движения в суставах совершаются вокруг различных осей: поперечной (фронтальной), переднезадней (сагиттальной), продольной (вдоль сочленяющихся костей). Вокруг фронтальной оси выполняются сгибание и разгибание, вокруг сагиттальной оси - отведение (от туловища) - приведение (к туловищу); вокруг продольной оси - вращение. Размах, величина движений в суставах зависят от разности угловых величин суставных поверхностей, которые выражаются в градусах. На размах движений в суставах влияют натяжение суставной капсулы, количество и расположение связок, мышцы, действующие на суставы. Они могут тормозить или ограничивать движения в суставах.

Возрастные и функциональные изменения соединений костей

Суставы (синовиальные соединения) начинают формироваться на 6-11-й неделе эмбрионального развития. В этот период начинают образовываться суставные поверхности сочленяющихся костей, суставная полость и другие элементы сустава. Между двумя формирующимися костями разрыхляется эмбриональная соединительная ткань, на месте которой позже образуется суставная полость.

У новорожденных уже имеются все анатомические элементы сустава. Однако эпифизы сочленяющихся костей состоят из хряща. Энхондральное окостенение большинства эпифизов начинается после рождения ребенка (1-2-й годы жизни) и продолжается до юношеского возраста. В возрасте 6-10 лет наблюдается усложнение в строении суставной капсулы, увеличивается количество ворсинок и складок синовиальной мембраны, происходит формирование сосудистых сетей и нервных окончаний синовиальной мембраны. В фиброзной мембране суставной капсулы у детей с 3 до 8 лет увеличивается количество коллагеновых волокон, которые сильно утолщаются, обеспечивая ее прочность. Окончательное формирование всех элементов суставов заканчивается в возрасте 13-16 лет. В условиях нормальной физиологический деятельности суставы долго сохраняют неизменный объем движений и мало подвергаются старению. Движения, занятия физкультурой и спортом сохраняют форму и подвижность суставов. При длительных и чрезмерных нагрузках (механических), а также с возрастом в строении и функциях суставов появляются изменения: истончается и деформируется суставной хрящ, уменьшается его пружинящие свойства, склерозируются фиброзная мембрана суставной капсулы и связки, по периферии суставных поверхностей образуются костные выступы - остеофиты. Происходящие анатомические изменения приводят к функциональным изменениям, к ограничению подвижности и уменьшению размаха движений

Как и у всех млекопитающих, тело человека состоит из головы, туловища и конечностей, причем такое строение приобретает эмбрион уже на 3-м месяце внутриутробной жизни. В течение первого года жизни окостенение скелета происходит очень активно во множестве точек. Этому способствует специфическое строение костной ткани ребенка, в частности относительно большее (в 5-10 раз в расчете на единицу площади поперечного сечения) количество каналов, по которым внутри кости проходят мелкие сосуды. Благодаря этому снабжение костей кровью у детей гораздо более интенсивное, чем у взрослых. На развитии костного скелета может отрицательно сказываться нарушение баланса витамина D, который участвует в метаболизме кальция в костной ткани. Недостаток витамина ведет к появлению рахита, который проявляется в замедлении процессов окостенения и, как следствие, - в нарушении пропорций в развитии сочленяемых костей. Признаки рахита особенно часто видны по измененной форме черепа и грудной клетки. Для профилактики рахита принято давать детям первого года жизни рыбий жир или синтетический витамин D. В то же время избыток этого витамина также нежелателен, так как он может приводить к ускорению процессов окостенения и торможению ростовых процессов в костной ткани.

Рост и развитие костей заканчиваются к 20-24 годам у мужчин и на 2-3 года раньше - у женщин. К этому времени завершается окостенение всех зон роста.

В развитии скелета человека, как и других позвоночных, можно выделить три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.

Процесс эволюции скелета в филогенезе позвоночных животных, закладка перепончатого скелета, сменяемость его хрящевым, а затем костным - является прообразом развития скелета в онтогенезе у человека.

У человека костная ткань появляется на 6-8-й неделе внутриутробной жизни. Кости формируются или непосредственно из эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы (перепончатый остеогенез), или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез). Одна опорная ткань, менее дифференцированная, замещается другой, имеющей более высокие механические свойства. Из эмбриональной соединительной ткани, минуя стадию хряща, развиваются кости свода черепа, кости лица, часть ключицы. Такие кости называют первичными, покровными костями. При развитии таких костей в молодой соединительной ткани (примерно в центре будущей кости) появляется одна или несколько точек окостенения. Точка окостенения состоит из молодых костных клеток-остеобластов, число которых быстро увеличивается. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, в котором в дальнейшем откладываются соли кальция. Сами остеобласты превращаются в костные клетки (остеоциты) и оказываются замурованными в костном веществе. Поверхностные слои соединительной ткани превращаются в надкостницу.

Кости туловища, конечностей, основания черепа развиваются на основе хряща. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Ее внутренний слой, прилежащий к хрящевой ткани, является ростковым. Формирование костей происходит из одной или нескольких точек окостенения. Первая появляется в средней части хряща на 8-й неделе эмбриогенеза и постепенно распространяется в стороны, пока не сформируется вся кость. Вначале внутренний слой надхрящницы продуцирует молодые костные клетки (остеобласты), которые откладываются на поверхности хряща (перихондральное окостенение). Сама надхрящница постепенно превращается в надкостницу, а образующиеся молодые костные клетки наслаиваются на предыдущие слои костной ткани, способом наложения (аппозиции), формируя на поверхности хряща костную пластинку. Таким образом, за счет надкостницы кость растет в толщину (периостальный способ образования костной ткани). Одновременно костная ткань начинает образовываться внутри хряща. Врастающая внутрь хряща вместе с сосудами соединительная ткань образует молодые костные клетки, располагающиеся в виде тяжей возле разрушающегося хряща. Такой способ образования кости (внутри хряща) получил название энхондралъного.

Незадолго до рождения или после рождения точки окостенения появляются в эпифизах, которые до этого оставались хрящевыми. Они увеличиваются в размерах, хрящ постепенно замещается костной тканью. Небольшая хрящевая прослойка между окостеневающими эпифизом и костным диафизом - эпифизарный хрящ - выполняет костеобразующую функцию в течение постнатального онтогенеза, пока кость не достигнет своих окончательных размеров (18-25 лет). К этому времени эпифизарный хрящ замещается костной тканью, эпифиз срастается с диафизом, и кость представляет единое целое. В связи с костеобразующей функцией эпифизарного хряща трубчатая кость растет в длину.

Костномозговой канал в трубчатых костях появляется в толще диафиза по мере рассасывания образовавшейся кости. Прорастающая внутрь кости эмбриональная соединительная ткань дает начало красному костному мозгу.

Череп новорожденного состоит из нескольких отдельных костей, соединенных мягкой соединительной тканью. В тех местах, где сходятся 3-4 кости, эта перепонка особенно велика, такие зоны называют родничками. Благодаря родничкам кости черепа сохраняют подвижность, что имеет важнейшее значение при родах, так как голова плода в процессе родов должна пройти через очень узкие родовые пути женщины. После рождения роднички зарастают в основном к 2-3 месяцам, но самый большой из них - лобный - только к возрасту 1,5 лет.

Мозговая часть черепа детей значительно более развита, чем лицевая. Интенсивное развитие лицевой части происходит в период полуростового скачка, и особенно - в подростковом периоде под воздействием гормона роста. У новорожденного объем мозгового отдела черепа в 6 раз больше объема лицевого, а у взрослого - в 2-2,5 раза.

Голова ребенка относительно очень велика. С возрастом существенно изменяется соотношение между высотой головы и ростом. Это соотношение используется как один из морфологических критериев биологического возраста ребенка.

Позвоночник. Позвоночник новорожденного, как и взрослого, состоит из 32-33 позвонков (7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 тазовых и 3-4-х хвостовых), причем их рост и окостенение заканчиваются только с половым созреванием. Главной отличительной особенностью позвоночника ребенка первого года жизни является практическое отсутствие изгибов. Они формируются постепенно, по мере роста туловища и реализации антигравитационных реакций (сидение, стояние, прямохождение), и призваны обеспечить биомеханически наиболее эффективные режимы как при статической, так и при динамической нагрузке. Первой образуется шейная кривизна (выпуклостью вперед), когда у ребенка появляется возможность удерживать в вертикальном положении голову. К концу первого года жизни формируется поясничная кривизна (также выпуклостью вперед), необходимая для реализации позы стояния и акта прямохождения. Грудная кривизна (выпуклостью назад) формируется позже. Позвоночник ребенка этого возраста еще очень эластичен, и в лежачем положении его изгибы сглаживаются. Недостаток двигательной активности в этом возрасте отрицательно сказывается на развитии нормальной кривизны позвоночного столба.

Следует подчеркнуть, что формирование нормальной кривизны позвоночника - важнейший этап в развитии не только костного скелета, но и всех внутренних органов, так как от формы и изгибов позвоночника зависит взаимное расположение органов в грудной клетке и брюшной полости. Кроме того, позвоночник - вместилище спинного мозга, из которого проводящие нервные пути отходят ко всем полостным органам и тканям, а также к каждой скелетной мышце. Нарушения в развитии позвоночника могут иметь самые тяжелые последствия для здоровья. Именно поэтому так важна профилактика, которую следует начинать уже на первом году жизни ребенка, выполняя с ним осторожные и умеренные физические упражнения и массажируя его при соблюдении гигиенических норм и правил обращения с ребенком. Наиболее часто развивается сколиоз - боковые искривления позвоночника в шейном и грудном отделах, причем нередко они возникают в результате неправильного ухода за ребенком. Так, очень важно следить, чтобы ребенок спал на достаточно твердой поверхности с невысокой подушкой, в удобной и естественной позе, а также периодически ее менял - это одно из средств профилактики сколиозов шейного отдела. Сколиозы грудного отдела, а также кифоз (переднезаднее искривление грудного отдела) и лордоз (чрезмерный изгиб в поясничной области вперед) в раннем возрасте развиваются редко.

Рост позвоночника наиболее интенсивно происходит в первые 2 года жизни. При этом сначала все отделы позвоночника растут относительно равномерно, а начиная с 1,5 лет рост верхних отделов - шейного и верхнегрудного - замедляется, и увеличение длины происходит в большей мере за счет поясничного отдела. Таким образом, в динамике роста позвоночного столба также отмечается выраженный градиент темпов развития - «от головы к хвосту». Следующий этап ускорения роста позвоночника - период «полуростового» скачка. Последнее вытягивание позвоночника происходит на начальных этапах полового созревания, после чего рост позвонков замедляется.

Окостенение позвонков продолжается в течение всего детского возраста, причем до 14 лет окостеневают только их средние части. Завершается окостенение позвонков только к 21-23 годам.

Изгибы позвоночника, начавшие формироваться на 1-м году жизни, полностью формируются в возрасте 12-14 лет, т. е. на начальных стадиях полового созревания.

Грудная клетка. Грудной отдел позвоночника, 12 пар ребер и грудина составляют грудную клетку, в которой под этой надежной защитой размещены сердце, легкие и другие, жизненно важные органы. Движения ребер под воздействием межреберных мышц обеспечивают акт дыхания. Вот почему форма и размер грудной клетки имеют важнейшее значение для осуществления физиологических процессов

У новорожденного грудная клетка имеет коническую форму, г причем ее размер от грудины до позвоночника больше, чем поперечный. У взрослого человека - наоборот.

По мере роста ребенка форма грудной клетки меняется. Уменьшается угол, под которым ребра соединены с позвоночником. Уже к концу 1-го года жизни это обеспечивает значительное увеличение амплитуды дыхательных движений грудной клетки, что делает дыхание более глубоким и эффективным и позволяет снизить его темп. Коническая форма грудной клетки после 3-4 лет сменяется на цилиндрическую, а к 6 годам пропорции грудной клетки становятся похожими на пропорции взрослого человека. Это в еще большей степени позволяет увеличить эффективность дыхательных движений, особенно при физической нагрузке. К 12-13 годам грудная клетка приобретает ту же форму, что у взрослого.

Форма грудной клетки после 12-13 лет тесно связана с телосложением. Представители долихоморфных (вытянутых в длину) типов имеют удлиненную, цилиндрическую грудную клетку с острым эпигастральным углом (угол между двумя нижними ребрами в точке их сращения с грудиной). У представителей брахиморфных (с преобладанием ширины) типов грудная клетка становится бочкообразной, короткой, с тупым эпигастральным углом. У промежуточного мезоморфного типа эпигастральный угол бывает прямым.

Скелет верхних конечностей. Пояс верхних конечностей состоит из двух лопаток и двух ключиц. Они образуют жесткий каркас, формирующий верхнюю границу туловища. К лопаткам подвижно прикреплены кости свободных конечностей (правой и левой), которые включают плечевую кость, предплечье (лучевая и локте­вая кости) и кисть (мелкие кости запястья, 5 длинных пястных костей и кости пальцев).

Окостенение свободных конечностей продолжается до 18-20 лет, причем ранее всего окостеневают ключицы (практически еще внутриутробно), затем - лопатки и последними - кости кисти. Именно эти мелкие кости служат объектом рентгенографического исследования при определении «костного возраста». На рентгенограмме эти мелкие косточки у новорожденного только намечаются и становятся ясно видимыми только к 7 годам. К 10-12 годам выявляются половые различия, которые заключаются в более быстром окостенении у девочек по сравнению с мальчиками (разница составляет примерно 1 год). Окостенение фаланг пальцев завершается в основном к 11 годам, а запястья - в 12 лет, хотя отдельные зоны продолжают оставаться не окостеневшими до 20-24 лет.

Скелет нижних конечностей. Пояс нижних конечностей включает таз и свободные нижние конечности. Таз состоит из крестца (нижний отдел позвоночника) и неподвижно соединенных с ним двух тазовых костей. У детей каждая тазовая кость состоит из трех самостоятельных костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Их сращение и окостенение начинается с 5-6 лет, а завершается к 17-18 годам. Крестец у детей также еще состоит из несросшихся позвонков, которые соединяются в единую кость в подростковом возрасте. В этом возрасте важно следить за походкой, качеством и удобством обуви, а также остерегаться резких ударов, способных причинить вред позвоночнику. Неправильное сращение или деформация костей таза может оказать неблагоприятное влияние на здоровье в дальнейшем. В частности, для девочек очень важны форма и размер выхода из малого таза, которая влияет на прохождение плода при родах. Половые различия в строении таза начинают проявляться в возрасте 9 лет.

К тазовым костям прикреплены бедренные кости свободных нижних конечностей. Ниже расположены пары костей голени - большеберцовые и малоберцовые, а затем кости стопы: предплюсна, плюсна, фаланги пальцев. Стопа образует свод, опирающийся на пяточную кость. Свод стопы - привилегия человека, связанная с прямохождением. Свод действует как рессора, смягчая удары и толчки при ходьбе и беге, а также распределяя тяжесть при переноске грузов. Сводчатость стопы формируется только после 1 года, когда ребенок начинает ходить. Уплощение свода стопы - плоскостопие - одно из частых нарушений осанки, с которым необходимо бороться.

20. Кинетическая часть опорно-двигательного аппарата. Строение и функции скелетных мышц. Классификация скелетных мышц.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. Построены эти мышцы из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Мышцы удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные. Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 30-40 % массы тела. У новорожденных и детей на долю мышц приходится до 20-25 % массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 20-30 %.

Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон, Каждое волокно имеет тонкую оболочку - эндомиозий, образованный небольшим количеством соединительнотканных волокон. Пучки мышечных волокон окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, получившей название внутреннего перимизия, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Снаружи мышца также имеет тонкую соединительнотканную оболочку - наружный перимизий, тесно сращенный с внутренним перимизием, проникающими внутрь мышцы пучками соединительнотканных волокон. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, образуют сухожилие.

В каждой мышце разветвляется большое число кровеносных сосудов, по которым кровь приносит к мышечным волокнам питательные вещества и кислород, а уносит продукты обмена веществ. Источником энергии для мышечных волокон является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), используемая для мышечного сокращения. Нервы, входящие в мышцу, содержат чувствительные и двигательные волокна.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в рабочее (деятельное) состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур - мышечных волокон. В результате мышца сокращается, укорачивается, приводит в движение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть (брюшко), построенную из поперечнополосатых мышечных волокон, и сухожильные концы (сухожилия), которые прикрепляются к костям скелета. У некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку или к соседним мышцам (у мышц промежности). Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.

Строение мышц. Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон. Это одноперистые, двуперистые, многоперистые мышцы. Перистые мышцы построены из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50 % своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.

По выполняемой функции, а также по действию на суставы выделяют мышцы-сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители. Различают мышцы по их расположению в теле человека: поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, передние и задние.

Вспомогательные аппараты мышц

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища и синовиальные (слизистые) сумки, а также блоки.

Фасции - это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы, образуя мышечные перегородки, устраняют трение мышц одна о другую. При кровоизлияниях, прорыве гнойника в сторону мышц фасции ограничивают распространение крови, гноя за пределы фасциального чехла. Выделяют фасции собственные, поверхностные, глубокие.

Собственные фасции образуют соединительнотканный чехол для каждой мышцы. Поверхностные фасции покрывают сверху группы мышц, а глубокие фасции располагаются между глубокими и поверхностными мышцами, отделяя, их друг от друга.

В области активно работающих сильных мышц фасции имеют сухожильное строение, они похожи на апоневрозы широких мышц.

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Служат каналы для удержания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц. Стенки фиброзных каналов построены из плотной волокнистой соединительной ткани. В образовании костно-фиброзных каналов участвуют кости. Внутри фиброзных каналов располагаются синовиальные влагалища, устраняющие трение сухожилия о стенки канала.

Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной), одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую узкую полость, которая содержит небольшое количество жидкости (синовии) и смачивает скользящие одна о другую синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами. Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие. В результате угол прикрепления сухожилия к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.

Классификация скелетных мышц

В настоящее время мышцы классифицируют с учетом их формы, строения, расположения и функции.

Форма мышц. Наиболее часто встречаются мышцы веретенообразные и лентовидные. Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лентовидные мышцы имеют различную ширину, они обычно участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и даже четыре начальные части - головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы). Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые, круглые и квадратные.

Классификация мышц

Форма	Строение (направление мышечных волокон)	Расположение	Функция
Веретенообразные Лентовидные	Одноперистые Двуперистые	Поверхностные Глубокие	Сгибатели Разгибатели
Короткие	Многоперистые	Прямые	Приводящие
Длинные	Круговые (кольцеобразные)	Косые	Отводящие
Широкие			Сжиматели (сфинктеры)
Ромбовидные			Вращатели
Зубчатые			Поднимающие
Круглые
Квадратные			Опускающие
Двуглавые, трех-, четырехглавые
Двубрюшные

Мышцы действуют на костные рычаги, приводят их в движение или удерживают части тела в определенном положении. В каждом движении обычно участвует несколько мышц. Мышцы, действующие в одном направлении, называют синергистами, действующие в разных направлениях - антагонистами.

На кости скелета мышцы действуют с определенной силой и выполняют при этом работу - динамическую или статическую. При динамической работе костные рычаги изменяют свое положение, перемещаются в пространстве. При статической работе мышцы напрягаются, но длина их не изменяется, тело (или его части) удерживается в определенном неподвижном положении. Такое сокращение мышц без изменения их длины называют изометрическим сокращением. Сокращение мышцы, сопровождающееся изменением ее длины, называют изотоническим сокращением.

С учетом места приложения мышечной силы к костному рычагу и других их характеристик в биомеханике выделяют рычаги первого рода и рычаги второго порядка. У рычага первого рода точка приложения мышечной силы и точка сопротивления (тяжесть тела, масса груза) находятся по разные стороны от точки опоры (от сустава). Примером рычага первого рода может служить голова, которая опирается на атлант (точка опоры). Тяжесть головы (ее лицевая часть) находится по одну сторону от оси атланто-затылочного сочленения, а место приложения силы затылочных мышц к затылочной кости - по другую сторону от оси. Равновесие головы достигается при условии, когда вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы затылочных мышц на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до места приложения силы) будет соответствовать вращающему моменту силы тяжести передней части головы (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения тяжести).

У рычага второго рода и точка приложения мышечной силы, и точка сопротивления (силы тяжести) находятся по одну сторону от точки опоры (оси сустава). В биомеханике выделяют два вида рычага второго рода. У первого вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления. Например, стопа человека. Плечо приложения силы трехглавой мышцы голени (расстояние от пяточного бугра до точки опоры - головок плюсневых костей) длиннее плеча приложения силы тяжести тела (от оси голеностопного сустава до точки опоры). В этом рычаге имеется выигрыш в прилагаемой мышечной силе (рычаг длиннее) и проигрыш в скорости перемещения силы тяжести тела второго рода плечо приложения мышечной силы будет короче плеча сопротивления (приложения силы тяжести). Плечо от локтевого сустава до места прикрепления сухожилия двуглавой мышцы короче, чем расстояние от этого сустава до кисти, где находится приложение силы тяжести. В этом случае имеется выигрыш в скорости и размахе перемещения кисти (длинное плечо) и проигрыш в силе, действующей на костный рычаг (короткое плечо приложения силы).

22. Вспомогательные аппараты мышц. Работа и сила мышц. Мышечный тонус и утомление мышц. Основные группы мышц тела человека.

Сила действия мышцы определяется массой (весом) того груза, который эта мышца может поднять на определенную высоту при своем максимальном сокращении. Такую силу принято называть подъемной силой мышцы. Подъемная сила мышцы зависит от количества и толщины ее мышечных волокон. У человека мышечная сила составляет 5-10 кг на 1 см² физиологического поперечника мышцы. Для морфофункциональной характеристики мышц существует понятие их анатомического и физиологического поперечников. Физиологическим поперечником мышцы называют сумму поперечного сечения (площадей) всех мышечных волокон данной мышцы. Анатомическим поперечником мышцы является величина (площадей) поперечного ее сечения в наиболее широком месте. У мышцы с продольно расположенными волокнами (лентовидной, веретенообразной мышц) величина анатомического и физиологического поперечников будут одинаковыми. При косой ориентации большого числа коротких мышечных пучков, как это имеет место у перистых мышц, физиологический поперечник будет больше анатомического.

Вращающая сила мышцы зависит не только от ее физиологического или анатомического поперечника, или подъемной силы, но и от угла прикрепления мышцы к кости. Чем больше угол, под которым мышца прикрепляется к кости, тем большее действие она может оказать на эту кость. Для увеличения угла прикрепления мышц к кости служат блоки.

Мышечный тонус и утомление мышц

Мышечный тонус. В покое каждая мышца человека находится в состоянии постоянного непроизвольного сокращения - тонуса, который поддерживается рефлекторно за счет поступающих в мышцу нервных импульсов. Это небольшое напряжение мышц необходимо для поддержания их стартового состояния, сопротивления растяжению, готовности к действию. Длительное, судорожное сокращение мышцы, продолжающееся, несмотря на прекращение раздражения, называют контрактурой.

Управление движением. Способность животных, в том числе и человека, передвигаться и выполнять различные действия под контролем нервной системы — одна из важнейших особенностей, отличающих животных от растений. Сокращение мышечных волокон происходит под влиянием импульсов, приходящих из головного и спинного мозга по нервным волокнам (отросткам двигательных нейронов). Сокращаясь, мышцы участвуют в движениях тела и его частей. При этом мышцы никогда не работают изолированно, в одиночку. Выполнение любого движения достигается согласованным действием групп мышц, как сгибателей, так и разгибателей. Например, вертикальное положение тела человека обеспечивают до 150 мышц.

В зависимости от направления усилий, развиваемых мышцами, их принято делить на синергисты и антагонисты. Мышцы, которые действуют на сустав в одном направлении (например, сгибают кисть), получили название мышц-синергистов, мышцы противоположного действия являются мышцами-антагонистами. При каждом движении сокращаются не только мышцы, совершающие его, но и их антагонисты, противодействующие тяге и тем самым придающие движению точность и плавность. В каждой группе мышц можно выделить главные мышцы, выполняющие это движение, и вспомогательные, которые уточняют, «моделируют» это движение, придают ему индивидуальные особенности.

Скелетные мышцы человека способны сокращаться, подчиняясь его воле. Такие движения называют произвольными. Движения этого типа отличаются от рефлекторных (непроизвольных движений), которые выполняются помимо воли человека. При произвольных движениях нервные импульсы к скелетным мышцам поступают из двигательных центров коры большого мозга. Непроизвольные движения управляются из соответствующих центров ствола головного мозга и спинного мозга.

Мышечные волокна сокращаются только по приказу двигательных нейронов. Двигательный нейрон и его длинный отросток — аксон вместе с мышечными волокнами, функции которых он контролирует, называют двигательной единицей.

Источником активации нейронов двигательной зоны коры полушарий большого мозга является зрительная, слуховая, кожная, мышечная информация, поступающая в кору от органов чувств. На основе ее двигательная зона коры формирует осознанный двигательный акт.

Утомлением называют временное понижение работоспособности, которая восстанавливается после отдыха. Развитие утомления в двигательном аппарате при длительной или напряженной работе зависит от нескольких факторов. Прежде всего, утомление связано с процессами, развивающимися в нервной системе, в нервных центрах, участвующих в управлении двигательной деятельностью.

Ряд причин развития утомления связан с процессами, происходящими в самой мышце. Это накопление в ней продуктов обмена (молочной кислоты и др.), оказывающих угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон и уменьшение в них энергетических запасов (гликогена).

Скорость развития утомления при мышечной работе зависит от двух показателей - от физической нагрузки и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений. При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстро. Мышечная работа достигает максимального уровня при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц.

Физическое утомление - нормальное физиологическое явление. После отдыха работоспособность не только восстанавливается, но и часто превышает исходный уровень. Работоспособность быстрее восстанавливается при активном отдыхе, чем при полном покое.

Мышцы тела человека

В зависимости от расположения в теле и для удобства изучения выделяют мышцы головы, шеи, туловища; мышцы верхних и нижних конечностей.

Мышцы, расположенные в разных областях тела человека, не только выполняют различные функции, но и имеют свои особенности строения. На конечностях с их длинными костными рычагами, приспособленными для передвижения, захватывания и удерживания различных предметов, мышцы имеют, как правило, веретенообразную форму, с продольным или косым расположением мышечных волокон, узкими и длинными сухожилиями. В области туловища, в образовании его стенок, участвуют лентовидные мышцы с широкими плоскими сухожилиями. Такие широкие сухожилия называют апоневрозами. В области головы жевательные мышцы одним своим концом начинаются на неподвижных костях основания черепа, а другим концом прикрепляются к единственной подвижной части черепа - нижней челюсти. Мимические мышцы начинаются на костях черепа и прикрепляются к коже. При сокращении мимических мышц изменяется рельеф кожи лица, формируется мимика.

Группы мышц тела человека

Общее число скелетных мышц около 400, у взрослого человека они составляют более 40% массы его тела. Все мышцы головы, туловища и конечностей состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Сокращение поперечнополосатых мышц подчинено нашей воле, в отличие от гладких мышц внутренних органов, которые составляют непроизвольную мускулатуру.

Мышцы лица и головы делятся на две группы: мимические (от греч. «мимос» - меняющий облик) и жевательные мышцы. Мимические мышцы одним концом начинаются на костях черепа, а вторым вплетаются в кожу лица, вызывая ее смещение и разнообразные выражения лица (мимику).

Четыре пары жевательных сильных мышц вызывают движения нижней челюсти вверх, вперед и в стороны, что имеет важное значение не только для осуществления акта жевания, но и для членораздельной речи.

Мышцы шеи изменяют положение головы, опускают нижнюю челюсть, способствуют дыханию (поднимая ребра), глотанию и речи (фиксируя подъязычную кость).

Мышцы туловища подразделяют на мышцы груди, спины и живота. К мышцам груди относят наружные и внутренние межреберные мышцы и диафрагму, или грудобрюшную преграду, с помощью которых осуществляется дыхание. Большая и малая грудные мышцы, передняя зубчатая и подключичная мышцы приводят в движение плечевой пояс и руки.

Мышцы живота вызывают сгибание позвоночника вперед, в сторону и поворот его вокруг продольной оси, образуют брюшной пресс, сокращение которого способствует глубокому выдоху, выведению кала, мочи, а также родовому акту. Поверхностные мышцы спины (трапециевидная и широчайшая) обеспечивают укрепление и движение плечевого пояса и рук. Глубокие мышцы спины фиксируют позвоночник, вызывают его разгибание, сгибание, наклоны в сторону и вращение, разгибание вращение головы, участвуют в дыхательных движениях.

Мышцы, конечностей играют главную роль в передвижении тела в пространстве и выполнении различных видов физической работы. Движения в плечевом суставе осуществляются мышцами пояса верхних конечностей, среди которых важнейшая (дельтовидная) мышца сгибает руку в плечевом суставе и отводит ее до горизонтального положения. В области плеча спереди расположена группа мышц - сгибателей, сзади - разгибателей локтевого сустава. Многочисленные мышцы предплечья также спереди представлены сгибателями, а сзади - разгибателями кисти и пальцев.

Мышцы кисти противопоставляют и приводят большой палец, сгибают пальцы.

Мышцы верхней конечности осуществляют разнообразные и многочисленные движения руки.

Так как нижние конечности человека выдерживают всю тяжесть тела и целиком принимают на себя функцию его передвижения, то их мышцы значительно массивнее и, следовательно, сильнее, чем мышцы рук, но вместе с тем обладают более ограниченным размахом движений. Замечательным приспособлением к прямохождению являются продольный и поперечный пружинящие своды стопы, присущие только человеку.

Мышцы таза включают сгибатели и разгибатели тазобедренного сустава, вращающие и отводящие мышцы бедра.

Мышцы головы: жевательные мышцы мимические мышцы	Мышцы верхней конечности: мышцы плечевого пояса мышцы свободной части верхней конечности мышцы плеча мышцы предплечья мышцы кисти
Мышцы шеи: поверхностные мышцы надподъязычные мышцы подподъязычные мышцы глубокие мышцы Мышцы туловища: мышцы спины: поверхностные мышцы глубокие мышцы подзатылочные мышцы мышцы груди: поверхностные мышцы глубокие мышцы мышцы живота: мышцы боковых стенок живота мышцы передней стенки живота мышцы промежности: мышцы диафрагмы таза мышцы мочеполовой диафрагмы	Мышцы нижней конечности: мышцы тазового пояса мышцы свободной части нижней мышцы бедра мышцы голени мышцы стопы

Развитие и возрастные особенности скелетных мышц

Мышцы тела человека развиваются из среднего зародышевого листка (мезодермы), той его заднебоковой части, которая входит в состав сегментов тела - сомитов. Эти зачатки мускулатуры - миотомы - разрастаются; из задних их отделов (дорсальных) образуются мышцы спины из передних (вентральных) - мышцы груди и живота. Мышцы конечностей формируются из передних отделов некоторых туловищных миотомов, которые врастают в зачатки конечностей. Мышцы головы (жевательные, мимические) и некоторые мышцы шеи развиваются из мышечных зачатков висцеральных и жаберных дуг.

Мышечные волокна образуются из одноядерных эмбриональных мышечных клеток - миобластов. Миобласты объединяются, сливаются в многоядерные структуры (волокна), в которых появляются миофибриллы и поперечнополосатая исчерченность.

К моменту рождения ребенка наиболее развиты мышцы головы, туловища и верхних конечностей. У новорожденного масса мышц составляет примерно 20 % всей массы тела. Сухожилия мышц и фасции у новорожденного развиты слабо.

После рождения мышцы растут, постепенно увеличиваются их размеры и масса. Удлиняются сухожилия. Рост мышц в длину продолжается до 23-25 лет. Наиболее интенсивный рост мышечных волокон и мышц в целом происходит в детском и подростковом возрастах. Благодаря двигательной активности и физическим нагрузкам мышечные волокна утолщаются, увеличивается масса мышц. У мышц увеличивается эластичность (растяжимость) их мышечных волокон, в волокнах возрастает количество миофибрилл. В физически развитых мышцах увеличивается количество кровеносных капилляров.

23. Развитие и возрастные особенности скелетных мышц.

Развитие и возрастные особенности скелетных мышц

Мышцы тела человека развиваются из среднего зародышевого листка (мезодермы), той его заднебоковой части, которая входит в состав сегментов тела - сомитов. Эти зачатки мускулатуры - миотомы - разрастаются; из задних их отделов (дорсальных) образуются мышцы спины из передних (вентральных) - мышцы груди и живота. Мышцы конечностей формируются из передних отделов некоторых туловищных миотомов, которые врастают в зачатки конечностей. Мышцы головы (жевательные, мимические) и некоторые мышцы шеи развиваются из мышечных зачатков висцеральных и жаберных дуг.

Мышечные волокна образуются из одноядерных эмбриональных мышечных клеток - миобластов. Миобласты объединяются, сливаются в многоядерные структуры (волокна), в которых появляются миофибриллы и поперечнополосатая исчерченность.

К моменту рождения ребенка наиболее развиты мышцы головы, туловища и верхних конечностей. У новорожденного масса мышц составляет примерно 20 % всей массы тела. Сухожилия мышц и фасции у новорожденного развиты слабо.

После рождения мышцы растут, постепенно увеличиваются их размеры и масса. Удлиняются сухожилия. Рост мышц в длину продолжается до 23-25 лет. Наиболее интенсивный рост мышечных волокон и мышц в целом происходит в детском и подростковом возрастах. Благодаря двигательной активности и физическим нагрузкам мышечные волокна утолщаются, увеличивается масса мышц. У мышц увеличивается эластичность (растяжимость) их мышечных волокон, в волокнах возрастает количество миофибрилл. В физически развитых мышцах увеличивается количество кровеносных капилляров.

24. Нервная система: значение сруктурно-функциональная организация.

Вся полнота и тонкость приспособления организма к окружающей среде, и функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной. Взаимозависимость и взаимовлияние нервной и гуморальной систем отвечает принципу биологической надежности и способствует сохранению и поддержанию относительного постоянства в работе организма.

Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляции.

Нервная и эндокринная регуляция осуществляют совместную регуляцию функций организма и поддерживают гомеостаз.

Нервная регуляция	Эндокринная регуляция
Включается быстро и действует сразу	Включается медленно и действует долго
Сигналом служит нервный импульс	Сигналом служит гормон
Передача сигнала происходит электрическим(по нервным волокнам) и химическим(синапс) путями	Передача сигнала происходит через жидкие среды организма(химический путь)
Распространение сигнала осуществляется по нервным структурам рефлекторной дуги	Распространение сигнала осуществляется по сосудам с током крови
Ответная реакция четко локализована	Ответная реакция генерализована(отвечает весь организм)

Главным регуляторным механизмом в организме человека является нервная система. Работа нервной системы характеризуется:

1) быстрой и точной передачей информации о состоянии внешней и внутренней среды организма;

2) анализом и интеграцией всей информации;

3) организацией адаптивного реагирования на внешние сигналы;

4) регуляцией и координацией деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма.

С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части - центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Там расположены скопления нервных клеток - нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них - афферентные (чувствительные) волокна - передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему. Другие - эффекторные (двигательные) волокна - из центральной нервной системы на периферию.

Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нейроны - это высокоспециализированные клетки нервной ткани, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейроны располагаются в нейроглии. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка - аксона.

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположены органоиды, участвующих в клеточных биохимических процессах, в числе и синтезе белков (протеинов).

Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации. Выделяются следующие три типа нейронов.

Пирамидные клетки - крупные нейроны разного размера («коллекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток - апикальный дендрит - выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие - базальные дендриты - разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами - шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные (чувствительными) нейроны. передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эфферентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными.

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

В связи с функцией, которую выполняют нейроны, они подразделяются на три группы. Вторую группу составляют нейроны, передающие возбуждение от центральных отделов нервной системы к рабочим органам; они называются двигательными (эффекторными) нейронами. И к третьей группе относятся нейроны, осуществляющие связи между нервными клетками; они называются вставочными (ассоциативными) нейронами.

В зависимости от числа отростков, отходящих от тела, нейроны подразделяются на три группы: униполярные- одноотростчатые, биполярные- с двумя отростками и мультиполярные - с тремя и более отростками. Чаще всего встречаются биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны являются также биполярными, поскольку их единственный отросток в дальнейшем делится на два отростка. Такие нейроны правильнее называть псевдоуниполярными.

уже указывалось, по своему происхождению

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации от тела нервной клетки. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.

Дендриты - многочисленные, сильно ветвящиеся отростки, по которым импульсы возбуждения идут к телу нервной клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток - синапсов. Клеточная оболочка - мембрана - является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.

Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая - на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов - возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества - медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов - соответственно тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность. Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того к нейрона в разных функциональных объединениях.

Нейроглия (neuron - нейрон, glia - клей) - это вспомогательная и очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами генетически, морфологически и функционально. Клетки нейроглии не проводят нервных импульсов, однако они в нервной ткани выполняют опорную, трофическую, защитную, а также изоляционную функцию. Кроме того, в эпифизе и гипофизе головного мозга, где не наблюдается нейронов, нейроглия составляет основную массу этих органов и выполняет секреторную функцию.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и ветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения импульса по нервному волокну в однонаправленном векторе.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала - периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже - волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна - в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.

25. Строение, развитие и функциональное значение различных отделов центральной нервной системы.

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, имеет сегментарное строение (31 сегмент) представляет собой несколько сплющенный спереди назад цилиндрический тяж, длиной около 45см в диаметре 1 см. Вверху под большим затылочным отверстием переходит в продолговатый мозг. На уровне 1-2 поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, от которого идет концевая (терминальная) нить. Вместе с пояснично - крестцовыми корешками присоединяется к надкостнице копчика, обеспечивая фиксацию. Спинной мозг имеет два утолщения, образованные скоплением нервных клеток, иннервирующих конечности: шейное (на уровне V-VI шейных сегментов мозга) и поясничное (в области III-IV поясничных сегментов).

В центре спинного мозга расположено серое вещество - скопление тел нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами.

Серое вещество, образованное нервными клетками, расположено вокруг центрального канала и имеет форму, напоминающую букву «Н» В нем различают передние, или вентральные, и задние, или дорсальные, рога. В грудном и верхней части поясничного отделов выделяют боковые рога, спинного мозга.

К дорсальным рогам серого вещества спинного мозга подходят аксоны афферентных нейронов и образуют задние, или дорсальные, спинномозговые корешки (они выполняют афферентную функцию). В спинном мозге они разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, которые образуют связи с различными отделами спинного и головного мозга.

От вентральных рогов спинного мозга отходят аксоны мотонейронов и образуют передние, или вентральные, корешки, по которым возбуждение выходит из центральной нервной системы по эфферентным волокнам спинномозговых нервов и передается к регулируемым ими органам.

Передние и задние корешки отходят от каждого сегмента спинного мозга с правой и левой стороны, а на уровне спинномозговых ганглиев объединяются и образуют 31 пару смешанных спинномозговых нервов. Которые получили названия по отделам позвоночника: шейные (8 пар), грудные (12 пар), поясничные (5 пар), крестцовые (5 пар), копчиковые (1 пара). Каждый из этих нервов, отходя от спинномозгового ганглия, дает свои ветви к мышцам и коже передней и задней частей тела.

В боковых рогах находятся тела нейронов симпатической нервной системы.

Вокруг серого вещества (к периферии) располагается белое вещество, образованное нервными волокнами. Белое вещество спинного мозга делится на передние, задние и боковые столбы, в которых расположены проводящие пути. Проводящие пути, по которым возбуждение проходит от рецепторов к нейронам спинного мозга и далее к вышележащим отделам головного мозга, называют восходящими, а те, по которым возбуждение передается от различных отделов головного мозга к рабочим органам,- нисходящими.

В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходят импульсы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, шинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14-16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

Головной мозг

Головной мозг состоит из трех основных отделов - заднего, среднего и переднего мозга, объединенных двусторонними связями.

На 3 неделе эмбриогенеза в переднем отделе нервной трубки образуются три расширения - первичные мозговые пузыри: передний, средний и задний. Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития. Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний - обонянию, средний - зрению и задний - слуху и равновесию. У 5-ти недельного эмбриона хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга. Из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго - промежуточный мозг, из третьего пузыря формируется средний мозг, из четвёртого - мозжечок, а из пятого - заднего - продолговатый мозг и варолиев мост. Мозговые пузыри растут наравномерно.

Для человека характерно быстрое развитие переднего мозга, он разрастается, покрывая остальные отделы мозга. В итоге головной мозг человека состоит из ствола, подкорковых ядер и коры большого мозга.

Ствол мозга расположен между спинным мозгом и большими полушариями. Он состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего мозга, промежуточного мозга и мозжечка

Задний мозг. В состав заднего мозга входит продолговатый мозг и варолиев мост. Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, являясь продолжением спинного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного и в нижней части сходен с ним по строению и форме. В нем от спинного мозга продолжаются передняя и задняя продольные борозды, а внутри - центральный канал. В продолговатом мозге частично сохраняется сегментарное строение, типичное для спинного мозга. Продолговатый мозг не имеет строгого разделения на серое и белое вещество. Серое вещество располагается в белом отдельными группами - ядрами. В продолговатом мозге располагаются ядра IX языкоглоточного, X блуждающего, XI добавочного и XII подъязычного пар черепно-мозговых нервов. Корешки отходящих нервов и борозды делят продолговатый мозг на три пары столбов: передние, боковые и задние, в которых проходят проводящие пути.

Продолговатый мозг является - центром многих рефлексов, которые можно разделить на две группы: вегетативные и тонические.

К первой группе рефлексов относятся центры дыхательных, сосудодвигательных, пищеварительных рефлексов, а также потоотделения, чихания, кашля и др. Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы. Их особенность заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. К таким рефлексам относятся рвотный и сосательный. Последний стимулирует возникновение ещё одного рефлекса - глотательного. Акт глотания состоит из двух рефлексов:

1. Формирование пищевого комка (произвольный акт).

2. Проглатывание (непроизвольный акт).

Можно заключить, что рефлексы продолговатого мозга отличаются сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга.

Вторую группу составляют рефлексы, центрами которых служат ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе. Эти ядра - центры тонических рефлексов. Они представляют собой надстройку над спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышечного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами. Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в которую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для головы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления положения головы.

Возрастные особенности продолговатого мозга

К моменту рождения продолговатый мозг вполне развит для выполнения своих функций. Его масса вместе с мостом составляет 8 г (2 % массы головного мозга). Клетки мелкие, имеют длинные мало миелинизированные отростки. К моменту рождения клетки функционально развиты, благодаря чему осуществляется регуляция дыхания, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. К 1,5 годам увеличивается количество клеток в ядре блуждающего нерва. К этому времени клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7-ми годам структура продолговатого мозга и моста достигает уровня взрослого человека.

Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по совершенству многих вегетативных рефлексов, таких, как дыхательные, пищеварительные (сосательный, глотательный), а также рефлексов чихания, кашля и др. Позотонические рефлексы продолговатого мозга развиваются ещё до рождения. Некоторые из них отчётливо выражены у новорожденных.

Мост располагается впереди продолговатого мозга и имеет вид поперечного вала. Его функции связаны с находящимися в нем ядрами V—VIII пар черепно-мозговых нервов: преддверно-улиткового (VIII пара), лицевого и промежуточного (VII), отводящего (VI), тройничного (V). Ядра этих нервов лежат в ретикулярной формации. Мост вместе с продолговатым мозгом, как единое функциональное образование, принимает участие в регуляции различных сложных двигательных актов, таких, как сосательный рефлекс, жевание, глотание, кашель, чихание, а также в регуляции мышечного тонуса неравновесия тела. При отделении этих структур от среднего мозга наступает резкое повышение мышечного тонуса.

Средний мозг. Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. В покрышке располагаются ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) нервов. Ядра блокового и глазодвигательного нервов являются центрами регуляции тонуса глазных мышц и напряжения при аккомодации (настройка глаза на ближнее и дальнее видение), движении глаз и др. В заднем отделе мозговой ножки располагаются красные ядра. Это центры регуляции мышечного тонуса-принятия, сохранения активной позы и восстановления её при нарушении.

Красные ядра прямо или через другие образования связаны с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, промежуточным мозгом, мозжечком, нижележащими отделами мозгового ствола, ретикулярной формацией и совместно с этими структурами мозга осуществляют регуляцию мышечного тонуса.

Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге центральной нервной системы располагается большое количество нейронов ретикулярной формации.

В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий. Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия. В верхних буграх четверохолмия расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении сложных зрительных ориентировочных рефлекторных реакций, например зрачковых рефлексов.

Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами. Ориентировочный рефлекс - это совместные реакции глаз, головы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зрительных или слуховых раздражителей.

Ядра, расположенные передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают возникновение «сторожевого» рефлекса в ответ на зрительные и звуковые раздражения, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. «Сторожевой» рефлекс связан с перераспределением мышечного тонуса: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей и уменьшение тонуса мышц-разгибателей, что способствует удалению от раздражителя или приближению к нему. Этот рефлекс способствует быстрому приспособлению организма к новому и внезапному раздражению.

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые - при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметричного раздражения кожной поверхности и глаз. Главные из них - рефлексы с отолитового аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая его правильное положение в пространстве. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лёжа в положение стоя или наоборот.

Помимо этих рефлексов, человек обладают более сложными тоническими рефлексами, позволяющими изменять положение тела в пространстве. Чем совершеннее головной мозг животного, тем большую независимость проявляет тело по отношению к установочным рефлексам. Однако при поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад.

26. Интегративная деятельность мозга. Принцип системной организации интегративной деятельности мозга. Интегративные процессы в центральной нервной системе как основа психических функций.

Принцип системной организации интегративной деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П.Павлова, А.А.Ухтомского, Н.А.Бернштейна, П. К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность.

Высшая нервная деятельность представляет собой интегративную способность высших отделов мозга обеспечивать индивидуальное поведенческое приспособление человека к изменяющим­ся условиям внутренней и внешней среды.

Являясь разделом физиологии, высшая нервная деятельность основывается на рефлекторной теории, теории отражения и теории системной деятельности мозга.

Общая характеристика и классификация рефлексов

Рефлекторные механизмы обеспечивают регуляцию деятельности отдельных органов и систем, их функциональное объединение в единое целое и взаимодействие организма с окружающей средой.

От результата рефлекторной деятельности зависит биологическая надежность организма, его адаптационный потенциал, психические поведенческие акты и сохранение здоровья.

Рефлекс как основная форма деятельности ЦHC

Рефлексом называется всякая реакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемую рефлекторную дугу (путь по которому осуществляется рефлекс).

В момент воздействия сигнала из внешней или внутренней среды в рецепторах возникает возбуждение, которое по афферентному (центростремительному, чувствительному) нервному волокну передаётся к чувствительной нервной клетке. От неё по аксону в ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные биохимические процессы анализа и синтеза поступившей информации. Далее возбуждение передается на двигательные нервные клетки и по их аксону (эфферентному, центробежному нервному волокну) достигнет рабочего органа. Произойдет ответная реакция. Однако деятельностью исполнительного органа не заканчивается рефлекторный акт. Каждый эффектор (рабочий орган) имеет свои чувствительные рецепторы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществленной ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому говорят не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Согласно теории И.П. Павлова, рефлекторная дуга любого рефлекса состоит из трёх частей: анализаторной, контактной и исполнительной. Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное волокно и чувствительную нервную клетку. Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздражение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.

Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию определённого раздражителя. Раздражитель - это фактор, обладающий таким количеством энергии, который, будучи приложен к ткани, способен вызвать её возбуждение.

Так, действие химической энергии воспринимают хеморецепторы, тепловой - терморецепторы, механической - механорецепторы, электромагнитные колебания с определённой длиной волны (свет) - фоторецепторы и т. д. По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию которого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного.

Кроме того, раздражители классифицируются по силе или величине приложенной энергии. По силе различают следующие виды раздражителей:

а) допороговые (слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции).

б) пороговые - минимальные по силе раздражители, вызывающие минимальную ответную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на две группы: экстеро- и интерорецепторы. Первые возбуждаются различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к колебаниям параметров внутренней среды. Существуют рецепторы, воспринимающие изменения состояния мышц, связок и сухожилий - проприорецепторы (собственные рецепторы),

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейронами спинного или головного мозга.

Как установил И.П.Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трём универсальным принципам рефлекторной деятельности. Согласно первому из них - принципу детерминизма, или причинной обусловленности, рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя, иначе говоря, всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен. Раздражитель, действующий на рецептор, - причина, а рефлекторный ответ - следствие.

Второй - принцип структурности (или целостности), согласно которому рефлекторный акт может быть осуществлён лишь при условии структурной и функциональной целостности материальной основы рефлекса - рефлекторной дуги, а вернее, рефлекторного кольца.

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо её части: рецепторов, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Это может произойти в результате механической травмы или иного повреждения. Если перерезать какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Отсутствие рефлекса из-за нарушения функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель.

Третий принцип - анализа и синтеза. В соответствии с этим принципом любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявления его отдельных количественных и качественных свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью он осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко - в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Так, проанализировав свойства зрительного раздражителя, например, форму, цвет, характер поверхности, удалённость, направление движения, в результате синтеза можно определить, что это - большое, круглое, жёлто-красное, блестящее и ровное яблоко, катящееся по столу, и тут же протянуть к нему руку.

Процессы анализа и синтеза совершенствуются по мере индивидуального развития организма. Именно этими процессами определяется точность рефлекторных реакций, а значит, и способность организма взаимодействовать с окружающей средой, сохраняя свою целостность и биологическую надёжность.

Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, - употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т. д.

Возбуждение и торможение - активные процессы живых тканей

Нервные клетки могут находиться в трёх состояниях: физиологическом покое, возбуждении и торможении. Эти состояния присущи также другим возбудимым тканям - мышечной и железистой.

Физиологический покой - это состояние живой ткани, в которой происходят все обменные процессы, но в данный момент она не выполняет своей специфической функции.

Второе состояние - возбуждение. Это сложный биологический процесс, возникающий при действии раздражителей, протекающий в клетках и тканях организма и подчиняющийся одним и тем же законам, независимо от места его возникновения. Возбуждение характеризуется совокупностью электрических, температурных, химических, физических и структурных изменений живой ткани.

Среди всех признаков возбуждения электрические явления играют особо важную роль. При возбуждении возникает биоток - потенциал действия (ПД), или возбуждения (ПВ). Возбудимый участок мышцы или нерва всегда электроотрицателен по отношению к покоящемуся, который заряжен положительно. Между этими участками образуется биоток, который, в свою очередь, оказывается раздражителем и вызывает возбуждение рядом лежащего участка. В нём также возникает ПД. Таким путём вся ткань приходит в активное состояние и способна выполнять специфическую работу (мышца - сокращаться, железа - выделять секрет, а нервная ткань - воспринимать, интегрировать и проводить биоэлектрические импульсы).

Торможение - третье состояние ткани. Действие раздражителя на возбудимую структуру в зависимости от её функционального состояния может привести как к возбуждению, так и к торможению. Действие на ткань сверхсильного или сверхчастого раздражителя приводит к прекращению ответной реакции. Клетка теряет способность принимать и передавать импульсы возбуждения вследствие развивающегося торможения.

Таким образом, торможение - это активный процесс, возникающий под действием раздражителя, при котором ткань теряет способность воспринимать и распространять импульсы.

Нервный центр и его свойства

Очень важная функциональная единица ЦНС -нервный центр. Он представляет собой систему нервных образований, расположенных на разных уровнях ЦНС, осуществляет регуляцию специфических функций организма (например, дыхательную, сосудодвигательную и др.).

Открытие и изучение нервного центра принадлежит А.А. Ухтомскому. Автор писал: «Нервный центр - это группа нервных клеток, деятельность которых является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции». Не всегда нервный центр локализуется только в одном отделе ЦНС, чаще он располагается в нескольких структурах спинного или головного мозга. В связи с этим различают высший, рабочий и исполнительные части нервного центра. Рабочий центр - это скопление нервных клеток, без которых невозможно выполнение функции. Так, дыхание регулируют нервные клетки дыхательного центра, расположенного в ромбовидной ямке продолговатого мозга. Высшим центром дыхания являются высшие отделы головного мозга, вплоть до больших полушарий, которые могут изменять состояние рабочего центра и оказывать влияние на частоту и глубину дыхания. Наконец, низший, или исполнительный, центр - это группа нервных клеток, которая исполняет приказы рабочего центра и направляет их возбуждение к эффектору.

Объединение элементов нервного центра достигается путём синаптических контактов. Поэтому работа нервного центра зависит не только от функции нейронов, входящих в его состав, но и от состояния синапсов.

Поскольку в нервный центр могут входить тысячи синапсов, то они оказывают большое влияние на свойства нервного центра, которые иногда называются синаптическими.

Свойства нервного центра

1. Односторонность проведения. Она заключается в том, что импульсы возбуждения проводятся в ЦНС от афферентных к эфферентным элементам, тогда как нерв обладает двусторонней проводимостью, и импульсы свободно направляются в обе стороны. Односторонность проведения обеспечивает точность, специфичность направления реакции.j

2. Центральная, или синаптическая задержка. Если «время рефлекса» разделить на отрезки времени, необходимые для прохождения импульсов по элементам рефлекторной дуги, то окажется, что большая часть приходится на проведение возбуждения по нервному центру. Следовательно, в нервном центре поток импульсов задерживается и проводится намного медленнее, что связано с замедлением проведения возбуждения через синапсы. В детском возрасте скорость проведения импульсов по рефлекторной дуге меньше, что удлиняет время ответной реакции.

3. Трансформация ритма и силы выражается в том, что частота или сила импульсов, пришедших к нервному центру, перерабатывается (трансформируется) и может быть увеличена или снижена. Нервный центр обладает собственным ритмом, который в значительной степени зависит от функционального состояния синапсов.

4. Суммация возбуждения выражается в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения.

5. Последействие - это способность сохранять состояние возбуждения по окончании действия раздражителя. Причины последействия различны, они связаны с особенностями синаптического проведения.

6. Дивергенция (расхождение) - процесс распространения возбуждения от одной клетки к другим. Родственное этому понятие - иррадиация возбуждения, обозначающее широкое распространение процесса возбуждения в пределах ЦНС. Иррадиация возникает, например, при развитии стрихниновых судорог.

7. Конвергенция - это схождение импульсов от нескольких нейронов к одному или двум. Ее можно наблюдать при таких состояниях, как голод, боль и т. д. Процессы конвергенции лежат в основе концентрации возбуждения. Понятие концентрации относят, как правило, к большому скоплению нейронов или нервному центру. У детей процессы иррадиации преобладают над процессами концентрации, поэтому двигательные реакции часто имеют генерализованный характер с включением многих дополнительных, посторонних движений.

Все разнообразие рефлекторных актов И.П. Павлов разделил на два вида рефлексов: безусловные и условные рефлексы. Общность безусловных и условных рефлексов заключается в том, что и те, и другие осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности -детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

Под безусловными рефлексами он понимал врожденные, постоянные, видоспецифические реакции организма, носящие наследственный характер. Совокупность безусловных рефлексов, по Павлову, составляет основу низшей нервной деятельности (деятельность спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга).

Отличительные особенности безусловных рефлексов - это генетически детерминированные реакции, осуществляющиеся на основе врожденных, анатомически определенных, постоянных нервных связей посредством рефлекторных дуг. Они отражают исторический, филогенетический опыт приспособления к условиям существования и стереотипны у всех особей вида, т. е. носят видовой характер. Безусловные рефлексы постоянны, мало изменяются в течение жизни. Они проявляются при действии определенных биологически значимых раздражителей на адекватные им рецепторы. Причем при условии зрелости компонентов рефлекторных дуг они проявляются при первом же действии раздражителя.

Биологическое значение безусловных рефлексов состоит в том, что они регулируют и координируют деятельность органов и систем, обеспечивая постоянство параметров внутренней среды организма -гомеостаз, объединяют все органы и системы в единое целое; кроме того, они лежат в основе взаимодействия организма с внешней средой, обеспечивая актуальное (т. е. непосредственно связанное с действием биологически значимых раздражителей) приспособление.

Безусловные рефлексы, составляющие основу жизнедеятельности организма, многообразны. Поэтому неудивительно, что существуют многочисленные подходы к классификации безусловных рефлексов. И.П. Павлов выделял пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские реакции, а также рефлексы цели, осторожности, свободы, самосохранения, агрессивности, сторожевой, игровой, половой рефлекс и т. д.

На основе классификации по сложности им были выделены простые рефлексы, центры которых лежат в спинном мозге, усложненные - рефлексы продолговатого мозга, сложные - рефлексы среднего мозга, сложнейшие - рефлексы подкорки и коры больших полушарий.

Так как безусловные рефлексы имеют адаптационное значение, А.Д. Слоним предложил выделить три группы безусловных рефлексов, связанные:

• с поддержанием постоянства внутренней среды (гомеостатические и пищевые);

• изменениями во внешней среде (ориентировочные, ситуационные, за­щитные);

• с сохранением вида (территориальные, иерархические, половые, родительские).

По биологической роли Ю. Конорски выделял рефлексы

• сохранителые, к которым относятся: рефлексы поступления и выведения всего необходимого,

• восстановительные рефлексы (сон),

• рефлексы сохранения вида;

• защитные - рефлексы отдергивания и отступления; наступательные рефлексы.

• подготовительные (мотивационные)

• исполнительные (консуматорные).

По уровню организации А.Б. Коган и др. выделяют:

1. Элементарные безусловные рефлексы - простые ответные реакции местного значения, реализуемые по одному главному каналу: афферентное - центральное - эфферентное звено. Роль обратных связей в осуществлении таких рефлексов невелика. Реакциями такого уровня являются отдергивание руки при уколе, мигание при попадании соринки в глаз.

2. Координационные безусловные рефлексы -осуществляются на уровне продолговатого и среднего мозга, включают ряд стереотипных циклов, где возможна коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Это, например, рефлексы, поддерживающие тонус мускулатуры, и рефлексы, согласующие сокращение мышц сгибателей и разгибателей.

3. Интегративные безусловные рефлексы - это рефлексы, осуществление которых определяется надсегментарными структурами ЦНС -структурами продолговатого, среднего, промежуточного мозга и мозжечка. Они реализуют синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Тем самым интегративные безусловные рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и целостность ответа организма на раздражители. Так, при воздействии низкой температуры у человека наблюдается изменение тонуса мускулатуры, дрожь, что повышает теплопродукцию; наряду с этим происходит сужение поверхностных сосудов, уменьшается глубина дыхания, что снижает теплоотдачу.

Интеграция рефлекторных реакций пластична, и в соответствии с принципом доминанты одни и те же безусловные рефлексы могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, повышение слюноотделения наблюдается при попадании в рот съедобных веществ, несъедобных (песок, кислота), а также при повышении температуры окружающей среды. При этом объем и состав слюны различен. Следовательно, слюноотделительный рефлекс входит в различные интегративные реакции: пищевую, защитную, терморегуляторную.

Выделение уровней безусловнорефлекторной деятельности относительно, так как элементарные, координационные и интегративные реакции объединяются системой сложных обратных связей в единое целое. Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов, показывающих схематичность любой классификации, является ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс - многокомпонентный неспецифический безусловный рефлекс, проявляющийся при воздействии на организм нового или неожиданного раздражителя, он имеет комплексный характер, обеспечивает всестороннюю готовность организма к восприятию раздражителей и к ответу на них. И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?». Он включает в себя следующие компоненты:

• двигательный - общая двигательная реакция, связанная с повышением тонуса мускулатуры (вздрагивание, затаивание), и реакция, направленная на локализацию раздражителя в пространстве (поворот туловища, головы, глаз в сторону сигнала);

• дыхательный - углубление и учащение дыхания;

• вегетативный, связанный с активацией симпатической нервной системы. Он включает в себя расширение зрачков, кожно-гальваническую реакцию (уменьшение электрического сопротивления кожи), начальные замедления с последующим учащением сердцебиений, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей;

• изменение электрической активности головного мозга (угнетение альфа-ритма с возникновением более частых колебаний). Неспецифическое повышение возбудимости коры ведет к снижению порогов чувствительности к ряду раздражителей, в результате чего обостряется зрение, слух, обоняние. Это способствует срочному анализу раздражителя и организации ответной реакции.

Комплекс реакций, входящих в ориентировочный рефлекс, обеспечивается участием многих структур головного мозга: вегетативных ядер ствола, ядер гипоталамуса, лимбической системы, ретикулярной формации, центрами коры.

Выделяют две фазы ориентировочного рефлекса: фазу неспецифической тревоги и фазу исследовательского поведения, которая во многом зависит от превалирующей доминанты.

Особенность ориентировочного рефлекса в том, что при неоднократном повторении действия раздражителя, т. е. при утрате им новизны, неожиданности ориентировочная реакция ослабляется, а затем перестает проявляться. Так, впервые увидев большие, тикающие настенные часы, ребенок проявляет все признаки ориентировочного рефлекса. Но через некоторое время он перестает реагировать на ставший привычным раздражитель.

Ориентировочный рефлекс лежит в основе любопытства и непроизвольного внимания, поэтому его роль в процессе обучения велика. Например, новые яркие наглядные пособия будут вызывать у детей ориентировочную реакцию. Это будет способствовать привлечения внимания и усвоению материала, но лишь тогда, когда пособия соответствуют теме занятия. В противном случае эти раздражители будут отвлекать детей от разъяснений педагога Значение ориентировочного рефлекса заключается в том, что эта реакция лежит в основе выработки условных рефлексов.

Врожденная низшая нервная деятельность обычно не проявляется в чистом виде. В процессе онтогенеза она очень быстро видоизменяется формирующимися на ее основе условными рефлексами.

К наиболее сложным врожденным реакциям относя инстинкты. Инстинкт представляет собой определенную последовательность безусловных рефлексов, обеспечивающих сложные врожденные приспособительные реакции организма.

Немецкий ученый Циглер разработал следующие критерии инстинктов:

• побуждение и действие являются наследственными свойствами вида; инстинкты не требуют специального обучения;

• выполняются одинаково всеми индивидуумами вида;

• связаны с нормальной функцией органов;

• приспособлены к нормальным экологическим условиям существования вида.

Другими словами инстинкт - это сумма опыта поколений данного вида.

Таким образом низшая нервная деятельность - это деятельность низших отделов ЦНС: спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутренней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Условными рефлексами И.П. Павлов назвал индивидуальные, временные реакции организма, вырабатываемые на основе жизненного опыта и не передающиеся по наследству. Совокупность условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности-деятельности коры больших полушарий и ближайших подкорковых структур.

Отличительные особенности условных рефлексов заключаются в том, что они не закреплены генетически и осуществляются на основе образования в ЦНС временных связей между условными (сигнальными) раздражителями и безусловнорефлекторными актами. Эти рефлексы отражают онтогенетический опыт приспособления к условиям окружающей среды и могут быть различны у разных особей данного вида, иметь индивидуальный характер. Условные рефлексы пластичны, подвижны. Возникнув, они могут изменяться, отменяться и проявляться вновь в течение жизни в зависимости от условий среды и состояния организма. Условные рефлексы проявляются при действии любых раздражителей, носящих сигнальный характер, т. е. предшествующих действию безусловных раздражителей. Условные рефлексы вырабатываются, для их появления требуется неоднократное сочетание условного раздражителя и безусловной реакции.

Значение условных рефлексов состоит в том, что они обеспечивают опережающее, заблаговременное приспособление организма к действию биологически значимых раздражителей. Они делают поведение пластичным, подогнанным к конкретным условиям изменяющейся среды.

От выработки комплексов условных рефлексов во многом зависят адаптационные возможности организма и его биологическая надежность. Так, употребление пищи в одно и то же время приводит к тому, что определенное время суток становится сигналом скорого появления пищевого раздражителя. У человека повышается слюноотделение, активизируется желудочно-кишечный тракт, что подготавливает организм к приему пищи и способствует более полному и быстрому ее перевариванию.

Таким образом, высшая нервная деятельность (ВНД) - деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру, направленная на уравновешивание организма с окружающей средой через заблаговременные приспособления на основе выработки и торможения условных рефлексов. Высшая нервная деятельность является физиологической основой высших психических функций, ощущений, восприятия, представлений, мышления, памяти и сознания.

Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдать следующие условия:

1. Наличие базового рефлекса. Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса - безусловного или ранее выработанного условного.

2. Опережающее действие условного раздражителя. Будущий условный (первоначально индифферентный, безразличный) раздражитель должен иметь сигнальное значение, т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего) раздражителя.

3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя. Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именно подкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности.

4. Оптимальная сила раздражителей. Сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

5. Неоднократное повторение обоих раздражителей. Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.

6. Отсутствие посторонних раздражителей. Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.

7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга. Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.

В основе представлений о механизме выработки условного рефлекса лежит конвергентная теория формирования временных связей. Согласно этой теории, условный рефлекс возникает в соответствии с фундаментальным законом работы нервной системы -«принципом общего пути», сформулированным Ч. Шеррингтоном. Его суть - в схождении многих афферентных стимулов в единственный эфферентный канал. В результате различные "воздействия на организм могут вызывать одинаковую ответную реакцию, либо «конкурировать» за проявление одной из ответных реакций.

Ч. Шеррингтон рассматривал конвергенцию как явление статическое, анатомическое, основанное на постоянных рефлекторных дугах.

Благодаря работам И.П. Павлова, А.А. Ухтомского, Дж. Экклса, Л.Л. Воронина и др. сформировалось представление о функциональной, динамической конвергенции, предполагающей образование новых конвергентных связей.

Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конвергенции», где происходит взаимодействие и интеграция условного и безусловного раздражителей. В результате формируется пространственно-временная структура разрядов, передающаяся в нейронную сеть. Многократные сочетания стимулов приводят к потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условнорефлекторный акт. Таким образом, в процессе образования условного рефлекса происходит конвергенция гетеросенсорных стимулов (т. е. стимулов разной модальности) на одних и тех же нейронах.

П.К. Анохин (1968) считал, что в механизме образования условного рефлекса ведущую роль играет биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Стимулы различной сенсорной модальности (сигнальные стимулы) и биологической модальности (подкрепляющие стимулы) при их сочетании воздействуют через различные по химической природе синаптические входы на одни и те же нейроны. Свойства подкрепляющего раздражителя определяются специфическими химическими реакциями и молекулярными преобразованиями мембраны и цитоплазмы нейрона, где и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда.

И.П. Павлов считал, что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи на вкусовые рецепторы (безусловного раздражителя) возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действии светового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а от пищевого центра – по эфферентным путям до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для безусловного раздражителя.

Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых учитывает один ведущий фактор.

По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным природным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными, например, выделение слюны при виде посуды. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.

По характеру условного сигнала выделяют две группы условных рефлексов: экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действуют раздражители, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Красный свет светофора - как сигнал опасности. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые) и котактные (тактильные, вкусовые). Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный стимул из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма.

Эти условные рефлексы «с внутренних органов» различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основу деления положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и других рефлексах. При икоте человек спешит выпить стакан воды. Почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там пищу.

По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы условных рефлексов:

1. Условные рефлексы на простые модальные раздражители (звонок, запах, вспышки света и пр.). Именно такие рефлексы появляются у ребенка первыми, например, рефлекс на положение тела при кормлении.

2. Сложнее вырабатываются рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов разной модальности, действующих одновременно. Внешность матери и ее голос -комплексный сигнал, подкрепляющийся пищей и рядом других биологически значимых раздражителей, - вызывает реакцию оживления у младенцев с 2-3 месяцев.

3. Более высокий уровень зрелости коры необходим для выработки рефлексов на последовательные комплексы раздражителей, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга. Примером такого рефлекса может служить следующая ситуация. Если каждый раз, уложив ребенка в постель, мы включаем торшер и спустя некоторое время начинаем читать сказку, то последовательный комплекс этих раздражителей (свет торшера + голос) становится сигналом наступления сна.

4. Самые сложные в этой группе - рефлексы на цепь раздражителей, которые действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них. Пример: Каждое утро, прежде чем вести ребенка в детский сад, мама моет посуду после завтрака, одевается, достает из шкафа пальто ребенка. Лишь последовательное действие всех трех раздражителей будет сигналом выхода из дома.

Важнейший признак классификации - соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому признаку различают:

а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления,

б) следовые условные рефлексы, при образовании которых сигнал и подкрепление отделены временным интервалом. Если подкрепление сразу присоединяется к сигналу, образуются совпадающие условные рефлексы, а если спустя 5-30 с от начала его действия - отставленные. Когда подкрепление присоединяется к главному сигналу после длительной паузы, формируются запаздывающие условные рефлексы.

Большое значение в жизни человека имеют рефлексы на отношение, когда в качестве сигналов используются не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Если уровень развития ВНД позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получив подкрепление за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов выберет самый большой. Сформированность этих рефлексов - один из признаков готовности ребенка к обучению в школе.

Особая разновидность следовых условных рефлексов - это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на «чистое» время. Эти рефлексы играют огромную роль в формировании внутренних ритмов. Так, например, у детей и педагога формируются условные рефлексы на продолжительность занятий (в зависимости от возраста).

По характеру ответной реакции условные рефлексы можно разделить на две группы: двигательные и вегетативные. К вегетативным условным рефлексам относится, например, классический слюноотделительный условный рефлекс. Условнорефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.

В целом же деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно относительно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются обычно по виду соответствующего движения (жевание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (изменяется просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т. д.).

Целостный условный рефлекс имеет полиэффекторную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избирается для регистрации.

Кроме того, часто условные рефлексы разделяют на классические и инструментальные. В случае классического условного рефлекса подкрепление следует непосредственно за условным раздражителем. Для выработки инструментального рефлекса обязательным условием получения подкрепления является выполнение некоторого двигательного акта, следующего за предъявлением условного раздражителя. Например, после включения лампочки собаке всегда дают мясо. Через несколько повторений свет лампочки будет вызывать у собаки слюноотделение. Это классический условный рефлекс. Эксперимент можно усложнить. Лампочка включается, но мясо не дают. На столе перед собакой есть красная кнопка. Когда она случайно нажимает на нее - яблоко появляется. В скором времени после включения лампочки она будет нажимать на кнопку, чтобы получить яблоко. Это - инструментальный условный рефлекс. Он вырабатывается не только на поощрение, но и на наказание. Инструментальные рефлексы имеют огромное значение. На их основе возникает бесконечное разнообразие новых двигательных функций (письмо, умение шить, одеваться и т. д.).

Условные рефлексы также различают по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс относится к условным рефлексам первого порядка (водитель нажимает на тормоз при появлении препятствия). Эти рефлексы также вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Если ребенка в возрасте 3-4 месяца кормить только из красной бутылочки, он безошибочно выберет ее среди других. Если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то новый условный рефлекс именуется условным рефлексом второго порядка. Могут возникать условные рефлексы третьего и последующих порядков. Такого типа рефлексы формируются у детей позднее и составляют основу развития мыслительной деятельности. Также важны они и для формирования двигательных стереотипов.

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не вызывают соответствующей реакции.

Даже прочно выработанные рефлексы не всегда проявляются при наличии раздражителя. Одной из причин может быть развитие торможения в коре головного мозга.

Возрастные особенности условных рефлексов

В настоящее время данные о наличии условнорефлекторной деятельности у плода весьма противоречивы. Некоторые физиологи считают, что к образованию условных связей организм готов уже в последние месяцы пренатального развития. Так, описываются эксперименты, в которых на живот беременной помещается вибратор, вызывающий при работе безусловнорефлекторные двигательные реакции плода (в качестве условного раздражителя использовался камертон). После нескольких сочетаний двух раздражителей возникала условная реакция движения плода на звук камертона.

Условнорефлекторные реакции новорожденного вырабатываются на биологически важные стимулы. Самыми первыми появляются интероцептивные условные рефлексы. В первые дни постнатальной жизни у ребенка отмечается образование натуральных пищевых рефлексов на время кормления. При строгом режиме кормления на 5-7 день отмечается повышение количества лейкоцитов и газообмена еще до приема пищи. Дети пробуждаются, у них наблюдается повышенная двигательная активность. Сосательные движения появляются еще до того, как сосок вложен в рот.

Ко 2-й неделе после рождения формируется реакция на «положение для кормления», которая выражается в непроизвольных сосательных движениях, движении головы, при открывании рта. Условными сигналами в данном случае служит комплекс раздражителей, действующих на рецепторы кожи, двигательного и вестибулярного анализаторов. Эти стимулы возникают при типичном для кормления грудью положении тела ребенка. С.Д. Мелешко показано, что у части детей данный рефлекс регистрировался уже на 2-5 сутки после рождения, но на 11-е сутки он отмечался уже более чем у половины наследованных детей.

Таким образом, первыми начинают образовываться натуральные пищевые рефлексы сосания и общедвигательные реакции. В течение первого месяца условные реакции неустойчивы, могут быть выработаны пока лишь на комплекс раздражителей, требуют постоянного подкрепления. Позднее образуются экстерорефлексы, о сроках появления, которых также имеются неоднозначные мнения. Так, приводятся данные о том, что первыми образуются условные рефлексы с участием обонятельного, тактильного и двигательного анализаторов. Из результатов же экспериментов B.C. Дашковской и др. следует, что уже на 7-10 день жизни ребенка возможна выработка условных реакций на звуковые раздражители. Ряд авторов приводят такую последовательность образования экстерорефлексов: сначала на кожные, позднее на звуковые, а затем на зрительные сигналы. При этом, как уже было сказано выше, некоторые исследователи считают, что данные рефлексы могут возникать уже в течение первого месяца жизни ребенка, другие авторы указывают на 2-3-х месячный возраст. Такие неоднозначные данные о сроках образования первых условных рефлексов на различные сигналы связаны с очень большими индивидуальными различиями, обусловленными разным уровнем созревания мозговых структур и степенью соматического развития ребенка к моменту рождения. В связи с этим данные о сроках возникновения искусственных условных рефлексов колеблются от первых дней до 2-й половины первого года жизни. В среднем можно считать, что до месячного возраста искусственные рефлексы крайне неустойчивы, требуют тем большего числа сочетаний, чем младше ребенок; закрепляются эти условные реакции на 2-3 месяце жизни. Последовательность возникновения рефлексов, вырабатываемых на различные индивидуальные раздражители, зависит от сроков созревания сенсорных систем.

Одна из характерных особенностей условнорефлекторной деятельности грудного возраста заключается в том, что в это время действенными являются комплексные раздражители. Часто один из компонентов такого комплекса - слово. К 10-11 месяцам у ребенка вырабатывается уже много адекватных реакций на словесные сигналы. Но в большей степени реакции идут на комплекс: слова, интонации, обстановки, положения тела и т.п. Ответные же реакции ребенка представляют собой одиночные рефлекторные акты.

Понятно, что для образования условных рефлексов необходимо время. Выделяют 3 стадии развития условнорефлекторной деятельности:

• стадия неспецифических реакций - характеризуется возникновением ориентировочной реакции в ответ на раздражитель;

• стадия неустойчивого условного рефлекса - условный раздражитель не всегда вызывает ответную реакцию;

• стадия устойчивого условного рефлекса - большинство действий индифферентного раздражителя вызывают условную реакцию.

Первые две стадии предшествуют образованию условного рефлекса. Образование условных рефлексов на первом месяце жизни идет довольно медленно. Так, если у новорожденных детей формирование условной мигательной реакции на звуковой раздражитель требует около 400 сочетаний с безусловным стимулом (в данном случае это струя воздуха, направленная в глаз), то в дошкольном возрасте условный рефлекс появляется уже после 2-5 сочетаний. После 10-20 сочетаний образуется прочный условный рефлекс. Скорость образования условных реакций у детей старше 10 лет и взрослых практически не различается. В период выработки условных рефлексов могут появиться межсигнальные реакции. Эта возрастная особенность связана с ограничением иррадиации процессов возбуждения в результате нарастания тормозного с процесса. В первые 5-6 лет жизни при выработке рефлексов на комплексный раздражитель реакции возникают как на комплекс раздражителей, так и на его отдельные компоненты (хотя подкрепляется лишь комплекс). И только к 11-12 годам отмечаются реакции только на комплекс раздражителей в 66 % случаев.

В раннем детстве условнорефлекторная деятельность существенно изменяется. Дети в этом возрасте вычленяют отдельные компоненты из комплекса раздражителей: предметы, сигналы и т. д. В возрасте 2-3 лет интегративная деятельность мозга усиливается, появляются условные рефлексы на отношения величин, массы, расстояний, окраски. Становится возможным образование рефлексов не только на различные типы раздражителей, но также и на различную интенсивность одного и того же раздражителя. В этом возрасте и далее в первом детстве очень велика роль подражательного и игрового рефлексов. Дети копируют взрослых, их жесты, слова, интонации, манеры. Системы условных связей, выработанных в период раннего детства, отличаются особой прочностью: они могут быть заторможены на длительное время, но затем легко восстанавливаются.

В 4-6 лет активно формируются все основные проявления ВНД, значительно возрастает подвижность и уравновешенность нервных процессов. К 6-7 годам развитие коркового торможения создает условия для быстрого и дифференцированного формирования условных связей. Период второго детства - наиболее спокойный в развитии ВНД.

В подростковом же периоде отмечается ряд изменений условнорефлекторной деятельности, связанных с половым созреванием. В это время отмечается преобладание возбуждения, что часто проявляется в неадекватных реакциях на внешний стимул. По сравнению с предыдущим возрастом затруднена выработка временных связей, и закрепление требует большего времени и усилий. Снижается также и скорость образования рефлексов 1-й и 2-й сигнальных систем. К концу же подросткового периода устанавливаются гармоничные взаимоотношения между корой и подкоркой, процессами возбуждения и торможения. После 15-17 лет ВНД считается созревшей.

Торможение условных рефлексов

Выделяют два вида торможения в коре больших полушарий: безусловное и условное.

Внешнее (безусловное) торможение имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при срабатывании уже выработанного условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с рефлексом. Пример: Во время завтрака позвонили в дверь. В результате возникающей ориентировочной реакции пищевые рефлексы затормаживаются. По механизму своего возникновения этот тип торможения относится к врожденным и осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражителя вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса (индукционное торможение по Павлову). А.А. Ухтомский называл его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для возникновения доминанты. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. В быту часто можно наблюдать, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса сопряженно тормозятся конкурирующие рефлексы. Оно может быть или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и условного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс угасает, одновременно снижается эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего раздражения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные повреждающие раздражения, включая болевые. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. Иногда их сила настолько велика, что они извращают нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Отсюда становится понятным, почему существует прямая связь между состоянием здоровья учащегося и его успешным обучением. Если ребенок заболел, вряд ли он будет внимательно слушать педагога и выполнять его инструкции. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза определяется силой и характером условного рефлекса и, в частности, степенью его прочности.

«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем «старые» при одних и тех же условиях. Здесь внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения или удлинение его действия приведет к снижению или полному исчезновению эффекта. В основе этого эффекта лежит запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расхо­дования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетки переносят действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Эти параметры необходимо учитывать, например, при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку. Перегрузки могут привести к переутомлению, неврозам. Крайний случай запредельного торможения - оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора -полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена набора приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие угасают, одни рефлексы сменяют другие. Поэтому успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вся динамика его условнорефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами.

Внутреннее (условное) торможение. И.П. Павлов считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека. Он предложил классификацию видов условного торможения.

К данной форме торможения условнорефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т.е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является изменчивым и динамичным. Он также считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур, поэтому оно является внутренним (т. е. не наведенным извне, а формирующимся внутри данной временной связи).

Условное торможение характеризуется следующими признаками:

1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. И.П. Павлов назвал подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующую реакцию - положительным условным рефлексом. Неподкрепленный же условный сигнал снижал интенсивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее. Его назвали отрицательным сигналом. Соответствующую реакцию - отрицательным (или тормозным) условным рефлексом.

2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте.

3. Способность к проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы; у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее.

4. Выработка условного торможения зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса.

6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться.

И.П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывание.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс неоднократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если вновь подкреплять действие условного раздражителя безусловным. Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах, непрочность знаний учебного материала, если он не закрепляется повторением. Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что сложившееся у них представление не соответствует требованиям времени. Угасание лежит в основе забывания.

Скорость выработки угасательного торможения зависит от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угасают медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса, от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Например, мы помним, как пользоваться ложкой, вилкой, но легко забываем иностранные слова (если не используем их часто). Угасательное торможение зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться, т.е. биологически значимый. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид этой ложечки вызывает соответствующие пищевые реакции, но какое-то время ребенку давали лекарственные препараты с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно перестает вызывать пищевую реакцию, т. к. он не подкреплялся пищей.

Благодаря дифференцировочному торможению мы различаем звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов, похожие дома, людей, из сходных предметов выбираем тот, который нам нужен. Уже с первых месяцев жизни у ребенка начинают вырабатываться различные дифференцировки. Это помогает ему ориентироваться во внешнем мире, вычленять из него значимые сигнальные раздражители.

Непрерывное, более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения. Дифференцируя словесные раздражители, выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий. В целом дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами:

• чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение, т. к. требуется большая концентрация нервных процессов;

• степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом;

• дифференцировочное торможение поддается тренировке, это лежит в основе тонкого распознавания сенсорных стимулов.

В самостоятельный вид условного торможения И.П.Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя.

Добавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (индукционное торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если добавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным, к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но, к большому разочарованию, замечаем, что на один из них села муха - переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения пищевого рефлекса. Такой вид торможения также обеспечивает более гибкое поведение в зависимости от действия различных факторов среды и потребностей организма, оно лежит в основе способности прекращать или не осуществлять действия в ответ на запреты. Примером раздражителей, вызывающих реакцию условного тормоза, являются слова «нет», «нельзя», «перестань», «не делай чего-либо» и т. д.

Отсюда понятно, что выработка условного тормоза играет важную роль в формировании дисциплины.

Торможение запаздывания. При выработке этого вида торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время. Так, вид праздничного стола является сильным пищевым стимулом, но если торможение запаздывания выработано, мы не приступим к еде тотчас же. Ждем, когда соберутся остальные гости, когда последует приглашение.

У детей запаздывание вырабатывается с большим трудом. Первоклассник нетерпеливо тянет руку, размахивает ею, встает из-за парты. Он знает ответ и хочет, чтобы его заметил учитель. Только к старшему школьному возрасту у детей вырабатываются такие качества, как выдержка, умение сдержать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит также торможение запаздывания.

Взаимодействие разных видов торможения

Взаимодействие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормаживания. Суть его состоит в том, что возникающее при ориентировочном рефлексе безусловное индукционное торможение временно ослабляет или полностью уничтожает эффект условного, выработанного торможения (угасательного, дифференцировочного, условного тормоза и торможения запаздывания). Например, у школьника на уроке возникло желание встать и пойти в буфет, но, благодаря выработанному запаздывающему торможению, он продолжает работать над контурной картой. Внезапный крик большой птицы за окном. Мальчик вскакивает и бежит к окну. Из этого примера ясно, что феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Эффект растормаживания очень динамичен, он зависит от многих факторов, силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возраста и типа нервной системы.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угасание условного рефлекса может ускоряться, если, кроме неподкрепления, применить умеренной силы посторонний раздражитель. Происходит суммация условного угасательного и безусловного индукционного торможения. Например, на уроке литературы было дано задание выучить стихотворение. Ученик, придя домой, прочитал его несколько раз и, поглядывая в книгу, стал пить чай с вкусным печеньем, которое испекла бабушка. На следующий день утром он не стал его повторять, на уроке выяснилось, что стихотворение ученик не запомнил.

Выработка условного торможения - одно из основных условий формирования и воспитания различной сложности поведенческих навыков. Сам факт взаимодействия разных видов торможения может служить достаточным основанием, чтобы предполагать их близкую физиологическую природу.

Существует целый ряд веществ, которые могут изменять нормальное соотношение тормозных и возбудимых процессов в ЦНС, нарушая нормальную активность мозга. Одно из таких веществ - этиловый спирт. Небольшие количества алкоголя угнетают области мозга, контролирующие торможение. Это приводит к утрате тормозного контроля. При очень большом уровне алкоголя в крови постепенно подавляются области мозга, ведающие основными функциями тела: нарушается нормальная работа сердца, может наступить смерть от остановки дыхания. Может развиться синдром отмены, который сопровождается судорожными припадками. Наиболее характерные признаки этого состояния - гипервозбуждение, тревога, раздражительность, бессонница, дрожь и т. д.

Подобные эффекты могут вызывать и другие наркотические вещества, содержащиеся в опийном маке, индийской конопле, южноамериканском растении кока, а также эфир, хлороформ, органические растворители, бензин. Все они вызывают сначала своеобразное возбуждение, а затем угнетение центральной нервной системы. Результат такой «перестройки» деятельности мозга - изменения в поведении и характере человека.

Динамический стереотип

Обычно внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а системой одновременных и последовательных сигналов. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию системности, или динамического стереотипа, в деятельности головного мозга. Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов. Они осуществляются в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являются следствием сложной системной реакции организма на систему положительных (подкрепляемых) и отрицательных (неподкрепляемых, или тормозных) условных раздражителей.

И.П. Павлов установил, что в основе динамического стереотипа лежит система временных связей, в каждом звене которой следы от предыдущего

раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоятельного сигнального фактора, был продемонстрирован в опытах с условными рефлексами «на чистое время». Например, крыса обучается избегать электрического удара через контакты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой камере спустя две минуты через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» движения животное первое время обучается совершать через две минуты, а спустя некоторое число сочетаний крыса переходит в «безопасную» камеру, не дожидаясь действия тока. Следовательно, у животного теперь выработан временной стереотип поведения, где в качестве условного сигнала двигательной реакции выступает время, т. е. следы возбуждения, сформированные в ее памяти.

Выработка стереотипа - это пример сложной синтезирующей деятельности коры. Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими: ребенок долго осваивает процесс одевания, но со временем это становится простой задачей. Динамический стереотип - основа образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых oneрациях, приобретения умений и навыков. Он связан с осуществлением сложных форм синтетической деятельности коры больших полушарий мозга, в которой используется предыдущий накопленный опыт и - обеспечивает экономную, рациональную и точную реализацию привычной, многократно повторяющейся деятельности. Динамический стереотип-— один из механизмов специфического повышения готовности мозга к последующей деятельности. Изменение условий существования организма влечет за собой ломку динамического стереотипа, которая возможна только у индивидуума со способностью к условнорефлекторному торможению типа угасания. Временные связи между элементами стереотипа достаточно прочны, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или включение какого-либо компонента) требует тренировки, в итоге которой формируется новый стереотип.

В целом же стереотипы очень трудно поддаются переделке. Трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом. Очень сложно отказаться от вредных привычек, в том числе и курения, т. к. сама мысль о сигарете (первый пусковой сигнал) реализуется через целый комплекс последующих действий, цепь которых не всегда удается разорвать.

Стереотипы - это основа человеческого поведения. Вынужденная ломка стереотипов ведет к снижению готовности мозга к последующей деятельности, она «выбивает организм из привычной колеи». Это может стать причиной многих негативных явлений как соматического, так и психического характера. «Переучивание», смена обстановки в ряде случаев становится причиной неврозов. Вот почему правильность приемов воспитания и обучения является необходимым условием здорового и гармоничного развития ребенка с первых лет жизни.

Возрастные особенности динамического стереотипа

Многие динамические стереотипы образуются в раннем детстве. Они облегчают приспособление детей к окружающей среде при недостаточной силе и подвижности нервных процессов. В это время их выработка не представляет трудностей, каждый следующий стереотип образуется легче предыдущего. Однако представляет определенные сложности изменение порядка следования раздражителей. Дети могут плакать, капризничать, если родители задерживаются с ними в гостях; скованно чувствуют себя, не общительны в новой обстановке. Поэтому для детей до 3-х лет физиологически оправданно бережное отношение ко всем выработанным стереотипам, следует избегать их переделки. В дальнейшем привычки, навыки, выработанные в период раннего детства, с трудом поддаются изменению и сохраняют свое значение в течение всей жизни человека. В связи с этим необходимо понимать, что в этом возрасте особенно важно формирование, в частности, стереотипов, способствующих сохранению и укреплению здоровья; стереотипов, имеющих воспитательное значение и т. п.

Словесная информация о наличии или отсутствии подкрепления не изменяет образование стереотипа у детей до 2,5 лет. Та же словесная инструкция облегчает образование и переделку стереотипа у детей старше этого возраста и особенно в 5-6,5 лет.

Дети 3-5 лет вырабатывают достаточно много динамических стереотипов. К 5-ти годам повышается возможность переделки выработанных стереотипов. Однако прочность систем условных связей в возрасте 5-ти лет оказывается в два раза меньшей, чем в 3 года. Это способствует более легкому угасанию и переделке динамических стереотипов у детей более старшего возраста.

В период 5-6,5 лет образование многих динамических стереотипов идет быстрее и легче, чем у детей 1,5-3 лет. Выработанные в этом возрасте навыки, привычки также достаточно прочны и во многом в дальнейшем определяют поведение человека. Образование динамических стереотипов с последующей их переделкой в 7-8 лет происходит уже медленнее, но не представляет трудностей.

Считается, что период с 7 до 11 лет - наиболее спокойный в развитии всех проявлений ВНД, в том числе и динамических стереотипов. Образуется ряд новых стереотипов, связанных с началом систематического обучения в школе. Литературные данные говорят не о существенном усложнении механизмов ВНД, а об их дальнейшем развитии и стабилизации.

В подростковом возрасте процесс переделки динамического стереотипа затрудняется: подросток про­являет упрямство, нежелание переучиваться. В 12-16 лет, в частности, двигательный стереотип образуется так же, как в 7-8-летнем возрасте. Однако чем старше дети, тем быстрее образуется двигательный динамический стереотип и тем раньше он становится прочным.

В заключение необходимо отметить, что у детей, по сравнению со взрослыми, образование новых стереотипов и восстановление угасших происходит намного быстрее.

Научение

Жизнедеятельность организма в постоянно меняющейся среде включает в качестве важнейшего фактора способность приобретать навыки, позволяющие приспосабливаться к различным изменениям. Генетически детерминированные формы поведения (безусловные рефлексы), отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказывается недостаточным, чтобы обеспечить активное существование индивидуума в изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем в большей степени поведение может опираться на опыт предшествующих поколений и, наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к научению.

Научение-это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Сам процесс научения скрыт от непосредственного измерения, он может быть оценен только по результатам поведения.

Устойчивость вновь приобретенных форм поведения зависит от памяти, хранящей полученную в прошлом информацию. У человека запоминание фактов, например для сдачи экзаменов, может быть кратковременным, тогда как навыки координированной двигательной активности (такой, как совершение туалета, езда на велосипеде или плавание) сохраняются в течение всей жизни.

Классификация форм научения

Существуют различные подходы к проблеме научения.

Молодой организм с первых моментов самостоятельной жизни обеспечен достаточно стабильным набором внешних стимулов, с которыми им приходится взаимодействовать. Научение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимулзависимым.

К этой форме научения относят суммационный рефлекс, привыкание, запечатлевшие (импринтинг), подражание (имитация).

В основе суммационной реакции лежит сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация - облегчение запуска именно данной реакции. Эта форма научения имеет очень важное значение на первых этапах становления организма. Так, например, период развития речи особенно чувствителен к формирующим воздействиям, поэтому говорить с ребенком необходимо с первых дней его жизни. Ряд исследований показывает, что занятия беременной женщины с еще не родившимся ребенком - прослушивание музыки, разговоры - также выполняют функцию развивающих, подготавливающих нервную систему будущего ребенка к восприятию информации.

Привыкание представляет собой форму научения, состоящую в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом. Это важно для формирования поведения у молодых организмов - помогает им распознать нейтральные элементы окружающей среды.

Ребенок идет впервые в детский сад или школу: новая обстановка, незнакомые люди - все это вызывает тревогу, настороженность и, возможно, даже страх. Через определенное время происходит процесс адаптации. Сам процесс адаптации зависит от индивидуальных особенностей ребенка, состояния его здоровья и помощи взрослых людей. Привыкание пройдет легче и быстрее у подготовленного ребенка. У чувствительного, мнительного ребенка смена обстановки вызывает большое нервное напряжение, может стать причиной срыва, невроза.

Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его первой модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг.

Привыкание - результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, так как новое поведение здесь устойчиво, и после привыкания стимул уже никогда не вызывает реакции. Если урок построен однотипно, преобладает рассказ учителя, нет наглядных пособий, то поддержать интерес школьников к учебному материалу не всегда удается.

Установлена тесная связь между сенситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе неоднократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание).

Импринтингом называют простую специализированную форму научения, которая проявляется во время критического (чувствительного) периода развития. Приобретаемое поведение становится стойким и с трудом поддается изменению. Импринтинг может происходить в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое). Научение путем импринтирования не требует подкрепления. При импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта. Этот вид научения имеет приспособительное значение, помогая детям быстро перенимать необходимые навыки от родите­лей и запоминать характерные особенности окружающей среды.

Эксперименты на животных показали, что если самок лишить своих детенышей после рождения только на 15 минут, то матери их принимают и допускают к себе. При удлинении этого времени до трех часов самки отвергают детенышей. Психологи отмечают также огромную важность первых минут совместного нахождения после родов для полноценного развития ребенка и положительного психоэмоционального состояния матери.

Несомненно, одна из основных функций импринтинга — установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.

Так, у «отказных» детей очень часто оказываются депривированы родительские чувства по отношению к собственным детям. Неполная семья также может служить плохой моделью для «копирования» всей сложности человеческих отношений, включая полоролевое поведение.

В результате подражания (имитации) животное или человек выполняют видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действием представителей своего вида. Особенно это характерно для молодых организмов, которые путем имитации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо облигатным.

Л.А. Орбели считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество его заключается в том, что «зрители», присутствующие при гибели члена их стада или сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.

На более поздних этапах онтогенеза поведение все в большей мере приобретает активный характер. Расширяется спектр внешних факторов, способных приобретать сигнальное значение в зависимости от их сочетания с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное научение). Научение в этот период определяется результативностью контакта организма со средой. К этой форме научения относят: классические условные рефлексы, инструментальные условные рефлексы, латентное научение.

27. Нейрофизиологические механизмы внимания, памяти.

Нейрофизиологические механизмы внимания, памяти

Внимание является необходимым условием эффективности любой неавтоматизированной деятельности. Это его функциональное значение хорошо отражено в определении внимания, данном психологами. Внимание - это направленность на объект и сосредоточенность на нем так, что он становится отчетливым и выпуклым в поле сознания. Направленность отражает привлечение внимания, сосредоточенность - его поддержание, а результат свидетельствует о том, что внимание - обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания - произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде - новизне, неопределенности.

Основные свойства внимания

В психологии внимания обычно: выделяют ряд свойств, характеризующих разные стороны осуществления этого процесса. Это объем, устойчивость внимания, способность к распределению и переключению. Объем характеризуется числом одновременно отчетливо распознаваемых объектов при внимании и составляет 7-9 единиц. Устойчивость внимания проявляется в его длительном поддержании, концентрации на объекте и противостоянии отвлечениям. Она является важным профессиональным качеством человека-оператора. Распределение внимания характеризует возможность внимательного выполнения двух или нескольких видов деятельности. Переключение - это динамическая характеристика способности к переходу от одной деятельности к другой. Важно отметить, что для выполнения вниманием его основной функции обеспечения эффективности любой деятельности эти свойства должны быть выражены достаточно, но не чрезмерно и соответствовать ситуации. Так, чрезмерная устойчивость внимания может вызвать излишнее «застревание» на какой-то уже ненужной работе, слишком легкая переключаемость приведет к поверхностному знанию, широте в ущерб глубине. Важнейшей характеристикой внимания является его избирательность - способность выделять значимые объекты, задачи и тем самым активировать только те функциональные системы, которые обеспечивают преимущественное восприятие значимого объекта, операции, направленные только на достижение основной цели при игнорировании других незначимых объектов, подавлении других, может быть, сходных, но не направленных на основную цель операций. Эта способность компенсирует ограниченные ресурсы внимания и небеспредельные возможности его распределения.

Внимание как психический процесс функционирует в условиях тесного взаимодействия с потребностной сферой и системой переработки и оценки информации.

Внимание и потребностная сфера

Потребностная сфера определяет закономерности привлечения внимания к объекту при действии как внешних, так и внутренних факторов. При появлении внешних стимулов внимание может привлекаться вне зависимости от целей и намерений субъекта в данный момент, и тогда оно является непроизвольным вниманием. Для привлечения внимания к стимулу в такой ситуации он должен быть значимым в свете какой-либо потребности организма. Непременными возбудителями непроизвольного внимания являются неожиданные изменения окружающей среды (громкие звуки, яркий свет, резкий незнакомый запах). Внимание, направленное на обнаружение и оценку этих раздражителей, удовлетворяет потребность самосохранения и выживания. Это одна из функций ориентировочного рефлекса (ориентировочной реакции), который И.П. Павлов называл рефлексом «Что такое?» и подчеркивал его защитную функцию. Внимание голодного животного непременно привлекается к объектам, могущим иметь пищевое значение, облегчает их анализ и оценку с последующим удовлетворением пищевой потребности или их отвержением. Внимание непроизвольно привлекается также к широкому классу предметов и явлений, которые отличаются новизной, неопределенностью, сложностью структуры, загадочностью, красотой. Стремление их изучить, познать с помощью внимания поддерживается познавательной потребностью. Достижение результатов - опознание стимула как опасного и осуществление активно оборонительного или пассивно оборонительного поведения, решение об индифферентности раздражителя и его игнорирование, анализ, опознание объекта, представляющего интерес и значимость, и фиксация его в индивидуальном опыте, решение сложной проблемы, то есть устранение неопределенности и удовлетворение потребности, приводят к угасанию ориентировочной реакции и прекращению внимания.

Потребностная сфера может выступать и как первичный, внутренний возбудитель внимания и тогда оно, являясь произвольным вниманием, направляется в соответствии с намерениями и целями человека, (внутренняя команда) и облегчает активный поиск, обработку и анализ предметов, событий, задач, служащих достижению целей, удовлетворению потребностей. Внешними возбудителями произвольного внимания могут быть инструкция, распоряжение, предложенное задание. Структура потребностной сферы определяет интересы человека и, тем самым, направленность его внимания.

Внимание и восприятие

Взаимосвязь внимания с системой восприятия проявляется в том, что, с одной стороны, как было показано выше, внимание облегчает все протекающие в этой системе процессы, служащие получению информации, необходимой для решения задач и удовлетворения потребности. С другой стороны, степень сложности и тонкости различий признаков и их комбинаций, вызывающая рассогласование, - определяют возникновение внимания. Поддержание внимания также определяется способностью к глубокой и разносторонней обработке информации о стимуле, возможностью увидеть в нем или предположить наличие скрытых, пока не известных свойств, значимых для познавательной деятельности.

Структурно-функциональная организация внимания

Общий принцип структурно-функциональной организации внимания состоит в сложности и многокомпонентности мозговой организации этого процесса. При внимании структуры, ответственные за анализ и обработку информации, испытывают облегчающие влияния со стороны модулирующей системы мозга, с которой они взаимодействуют. Важнейшая закономерность организации внимания - регуляция этого взаимодействия со стороны структур лобной коры - высшего центра управления активационными процессами. В лобных отделах обработанная информация о стимуле, находящемся в поле внимания, интегрируется с информацией о состоянии мотивационно-эмоциональных структур, поступающей от лимбической коры, и активационными влияниями ствола и таламуса. На основе этой интеграции по системе избирательных нисходящих связей к структурам, вовлеченным в информационные, мотивационные, активационные процессы, осуществляется тонкая регуляция их активности. Избирательности регуляции способствует химическая гетерогенность этих структур и возможность задействовать локальные нейронные группировки в их составе за счет включения соответствующих медиаторных систем мозга.

Внимание облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный - ввод информации, основной центральный - ее анализ и оценку значимости и конечный результат -фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.

Ввод информации при непроизвольном привлечении внимания и высокой неопределенности обеспечивается быстрым обнаружением стимула, а ее эффективный прием - модуляцией активности информационного канала. В обнаружении объекта в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания, главным образом, глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма зависит от управляющих влияний заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Управление вниманием на стадии обнаружения объекта становится опосредованным обеими составляющими среды. Эффективному приему информации способствует задействованность вегетативной нервной системы: при привлечении внимания замедляются сердцебиение и дыхательные движения становятся редкими, что соответствует открыванию сенсорных входов, повышается чувствительность сенсорных систем за счет активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга. Генерализованная тоническая активация в коре, особенно выраженная на начальных этапах обработки информации, возникает за счет активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга, управляемых активностью нейронного аппарата определенного отдела лимбической системы (гиппокампа), высоко чувствительного к новизне.

Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры, обеспечивающими высокоспециализированные облегчающие эффекты избирательного селективного внимания, реализуемые через ассоциативные ядра таламуса (лобно-таламическая система внимания). В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом.

Модуляция исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем - коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной требованиям задачи.

Память является общим свойством живой материи, которое проявляется в запечатлевании, хранении и использовании информации. С появлением нервной системы память включается в обеспечение адаптивного поведения. Выделяют врожденную память и память как результат обучения, обеспечивающую приобретение и использование индивидуального опыта.

Многогранность индивидуального опыта определяет запечатлевание разных характеристик воздействующей на организм среды. Выделяют образную, словесно-логическую и эмоциональную память.

Образная память является результатом восприятия сенсорной информации и может проявляться в виде хранения зрительных, слуховых, обонятельных и прочих ощущений или в виде сложных синтетических образов, включающих комплекс различных сенсорных характеристик.

Словесно-логическая память фиксирует словесную информацию и понятийные обозначения внешних объектов и действий.

Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний, которые непроизвольно фиксируются и носят устойчивый характер.

Временная организация памяти

На основе временной последовательности осуществляемых операций и длительности хранения следов различных событий выделяют сенсорную (перцептивную), кратковременную и долговременную память. Сенсорная память представляет собой след возбуждения в сенсорной системе от непосредственно действующего стимула и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорной информации. Ее особенностью является значительная емкость, до 20 элементов (бит). Длительность сохранения следов в перцептивной памяти не превышает 1 с. Воспроизведение следов в системе нейронных сетей (циркуляция возбуждений) обеспечивает кратковременное хранение информации уже ограниченной емкости (7 ± 2 бита) - кратковременную память. Предполагается, что за время реверберации импульсов по замкнутым нейронным контурам, которое может продолжаться от нескольких секунд до нескольких минут, происходит перевод импульсного кода в структурные изменения в синаптическом аппарате и в теле нейрона.

Долговременная память - это неопределенно долгое хранение информации, составляющее индивидуальный опыт. В отличие от кратковременной памяти, которая рассматривается как процесс, долговременная память базируется на определенной фиксированной структуре биохимических и молекулярных изменений в нейронах, что обеспечивает ее устойчивость и длительность хранения информации.

Выделение различных видов памяти на основе временного параметрa относительно. На самом деле процессы памяти более сложно развертываются во времени и взаимодействуют при реальной деятельности.

Рабочая память

Рабочая или оперативная память - это актуализированная система следовых процессов, активно использующихся во время организации и выполнения различных видов деятельности и целенаправленного поведения. Рабочая память представляет собой один из компонентов афферентного синтеза в функциональной системе. Извлеченные следы взаимодействуют с обстановочной и пусковой афферентацией для принятия решения и формирования программы действия.

Структурно - функциональная организация памяти

Память обеспечивается функционированием многоуровневой системы мозговых структур. В нее включаются сенсорные корковые зоны, где формируется первичный след сенсорной информации, ассоциативные области, где синтезируется материал для образной и словесно-логической памяти.

В процессе перевода информации из кратковременной памяти в долговременное хранение принимает участие гиппокамп. При его поражении теряется память на текущие события при сохранении долговременной памяти. Это так называемый Корсаковский синдром.

В формировании эмоциональной памяти ведущая роль принадлежит миндалине, которая обеспечивает быстрое и прочное запечатление эмоционально значимых событий даже после их одноразового появления.

Гиппокамп и миндалина тесно связаны с височной долей коры, которая рассматривается как место хранения долговременной памяти.

В отборе информации для хранения и в актуализации следов, необходимых для организации целенаправленного поведения, ведущая роль принадлежит лобным отделам коры, имеющим двусторонние связи со структурами лимбической и ретикулярной системы.

Лобные отделы, принимающие участие в оценке значимости информации, на ее основе обеспечивают создание оптимального уровня активации для фиксации следов и их воспроизведения.

Молекулярные механизмы памяти

Началом изучения специфического носителя памяти послужили работы X. Хидена, показавшего, что образование следов памяти сопровождается изменением структуры РНК с последующим образованием новых белков. В дальнейшем было показано, что РНК участвует в передаче специфического кода, а в качестве хранилища информации выступает ДНК.

Исследования молекулярных механизмов памяти рассматривается как перспективное направление. Однако в основе долговременной памяти лежат не только преобразования на уровне отдельных клеток, но и на системном уровне. Эти преобразования обеспечиваются медиаторными системами мозга, объединяющими разные структуры, участвующие в операциях запечатления и воспроизведения следовых процессов, в распределенную динамическую систему памяти.

28. Речь и ее мозговая организация.

Речь и ее мозговая организация

Речь - специфически человеческая функция, возникшая в процессе эволюции. Для ее обозначения и подчеркивания различий физиологических механизмов речи как формы общения с внешним миром от форм, имеющихся у животных, И.П. Павлов ввел понятие второй сигнальной системы, в отличие от первой сигнальной системы (восприятие непосредственных признаков внешних стимулов), свойственной животным. Слово, хотя тоже является раздражителем, воспринимающимся через сенсорные системы, отличается тем, что в нем отражаются наиболее существенные свойства внешних объектов. Оно обеспечивает возможность обобщенного и отвлеченного отражения действительности.

Функции речи

Выделяются коммуникативная, регулирующая и программирующая функции речи. Речь обеспечивает общение между людьми, служит для обмена информацией и побуждения к действию. Посредством слов человек познает предметы и явления внешнего мира без непосредственного контакта с ними, устанавливает связи и отношения. Речь является основой процесса мышления. Среда, в которой развивается ребенок, определяет формирование родного языка. У человека имеются видоспецифические предпосылки языкового общения, они заложены в структуре мозга и артикуляционного речевого аппарата.

Регулирующая функция речи проявляется в сознательных формах психической деятельности. Речи принадлежит важная роль в развитии произвольного волевого поведения. От внешней регуляции поведения, обеспечиваемой коммуникативной функцией речи, ребенок в процессе развития приобретает возможность преобразовывать внешние речевые сигналы - приказы во внутреннюю речь (процесс интериоризации). С помощью внутренней речи человек сам может регулировать свое поведение. Она же является и средством мышления.

Программирующая функция речи состоит в формулировании программ различных действий и поведения на основе внутренней речи. В собственно речевой (вербальной) деятельности это проявляется в программировании и грамматическом построении развернутого речевого высказывания.

Мозговая организация речи

Выделение центров речи привело к взглядам об узком локальном

представительстве речевой функции. Вербальную деятельность представляли как взаимосвязь центров восприятия речи (Вернике) и ее воспроизводства (Брока) и локализовали у правшей исключительно в левом полушарии.

Важный вклад в понимание функциональной организации структур мозга при осуществлении речевой функции внесли нейропсихологические исследования А.Р. Лурия и других авторов. Было показано, что при различных по локализации мозговых поражениях нарушается сложная структура речевой деятельности. Характер нарушений зависит от того, какая структура мозга повреждена.

Важную роль в восприятии слышимой речи играют вторичные отделы слуховой коры левого полушария, которые воспринимают элементарные коды слов - фонемы. Например: люк, лак, лук или бар - пар. Различение фонем (фонематический слух) страдает при поражении этих структур, понимание точного значения слов становится невозможным. Фонемы - это звуки речи, замещение которых изменяет смысл слова и отвечает за специфический для вербальной функции фонематических слух. Нарушения в этой области делает невозможным понимание точного и конкретного значения слов. Такую же роль в зрительном восприятии слов играют вторичные зрительные зоны.

Понимание смысла слов, особенно в зависимости от контекста (в предложении), и целостного речевого высказывания (семантический анализ) страдает при поражении глубоких отделов левой височной доли, ответственной за слухоречевую память и заднеассоциативных областей, включая центр Вернике, где интегрируются элементы речевой структуры в смысловую схему.

При сохранности этих структур и нарушении лобных отделов, с которыми связано программирование действий, становится невозможным активный поиск информации, анализ наиболее существенных элементов содержания сложных развернутых высказываний, их понимание.

Сложноорганизованной является и система называния предметов и устной речи. Непосредственная реализация устной речи происходит с участием нижних отделов премоторной области левого полушария, где локализован центр Брока. Нарушения в этой области приводят к застреванию на каком-нибудь слоге, перестановке букв, многократном повторении предыдущей артикуляции. Вместе с тем реализация устной речи происходит с участием и других структур мозга.

Называние предмета требует перекодировки зрительного образа в его Звуковой эквивалент. Эта операция связана с теменно-затылочными отделами мозга. Другим важным условием адекватного называния предмета является сохранность акустической структуры слова, что является функцией левой височной области. Нарушение называния может быть связано и с более сложными мозговыми процессами - необходимость единственно правильного называния предмета требует торможения всех побочных вариантов -операции, осуществляемой с участием лобной коры, управляющей всей активирующей системой мозга.

Роль лобного отдела коры особенно велика в воплощении замысла и намерения речевого высказывания в устную словесную форму. При лобном синдроме (повреждение лобных областей) отсутствует самостоятельно возникающее высказывание (речевая инициатива). Больные в диалоге ограничиваются пассивными и односложными повторениями.

В последнее время была выявлена важная роль в речевых процессах так называемой дополнительной моторной области, расположенной кпереди от центральной (Роландовой) борозды и являющейся частью лобных долей мозга. У больных с поражением этой области нарушается ритм речи, интонация. Существенно страдает грамматический порядок слов - больные пропускают союзы, местоимения, затрудняются в использовании глаголов. Эти нарушения затрагивают как произносимую, так и слышимую речь.

Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на то, что основные речевые центры расположены в левом полушарии, правое тоже вовлекается в речевую функцию.

При поражении правого полушария страдают нелингвистические компоненты речи: интонация, параметры основного тона (высота, громкость), эмоциональная окраска. Структуры, управляющие голосовыми реакциями, тесно связаны на разных уровнях с лимбической системой мозга, что и привносит в звучащую речь эмоциональный компонент. Правое полушарие ответственно и за зрительно-пространственный анализ вербального материала.

Важные сведения о мозговой организации речевых процессов были получены с помощью ЭЭГ-анализа и компьютерной томографии. Как показали результаты ЭЭГ-анализа при вербальных операциях (составление слов из букв) увеличение значений функции когерентности стабильно наблюдается между речевыми зонами левого полушария. В правом полушарии отмечается взаимодействие лобной и затылочной области; вовлечение зрительной проекционной зоны связано со зрительным предъявлением букв. При индивидуальном анализе в правом полушарии обнаруживается большее количество взаимодействующих областей. При этом характер взаимодействия достаточно вариативен от испытуемого к испытуемому.

О вовлечении структур правого и левого полушария в вербальную деятельность свидетельствует и избирательное усиление метаболизма в определенных корковых зонах.

Показано участие в речевой деятельности и глубинных структур мозга. При исследовании нейронной активности таламуса у человека обнаружены нейроны, изменяющие конфигурацию и частоту разряда при предъявлении речевых стимулов. Поражение таламических структур приводит к нарушению разных аспектов речевой деятельности.

29. Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере.

Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо — пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур юры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства до­минанты, называется мотивацией. По теории доминанты А. А. Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов - генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария - с положительным. Возрастные особенности потребностно-эмоциональной сферы ребенка

У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

30. Центральные механизмы регуляции движений.

Центральные механизмы регуляции движений

Любое взаимодействие человека с окружающей средой, любое действие связано с движением или включает в себя движение. Взгляд, улыбка, жест, ходьба, физические упражнения, письмо и речь - все это движения. Просто стоять, поддерживая определенную позу, - значит тоже совершать определенные движения.

Вполне справедливо мнение известного российского физиолога И. М. Сеченова: «...Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению. Вне зависимости оттого, нужно ли вам почесать нос, выполнить сложнейшее танцевальное "па" или поставить свою подпись, в реализацию движения включаются разные звенья нервной системы от коры мозга до двигательных нервов, приводящих в действие мышцы нашего тела».

Согласно современным представлениям, организация (подготовка) и управление движениями человека осуществляются многоуровневой, иерархически (соподчиненно) организованной системой, включающей различные отделы центральной нервной системы.

Существует разделение движений на непроизвольные (бессознательные) и произвольные (осознанные). С одной стороны, разделение весьма условно, так как существует большой класс движений, которые в зависимости от ситуации будут бессознательными или осознанными. Например, дыхание - это комплекс движений грудной клетки и ряда мышц плечевого пояса, осуществляющийся неосознанно даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, но дыхательные движения, осуществляемые этими мышцами при пении, вряд ли можно считать неосознанными (это специальные дыхательные движения, которые формируются в процессе обучения пению). Или другой пример - сосательные движения младенца с первых минут жизни явно непроизвольны, но те же движения, которые выполняет человек при отсасывании яда после укуса змеи, - точно, осознанны и произвольны. По-видимому, более корректно говорить о более или менее осознанных движениях.

Краткую и точную характеристику произвольных движений дал известных исследователь Рагнар Гранит: «Произвольным в произвольном движении является его цель». Произвольные движения - самые сложные по своей структуре. Их реализация невозможна без участия высших двигательных центров. Все движения, которые ребенок осваивает в своей жизни, которым его обучают, - это произвольные движения. Учится ли он ходить или бегать, складывает ли кубики или завязывает шнурки, выводит первые буквы или застегивает пуговицы — все это целенаправленные движения, осуществление которых подчинено достижению «полезного результата действия».

Эффективное осуществление движений невозможно без постоянного поступления разных видов сенсорной информации (соматосенсорной и вестибулярной, зрительной и слуховой.

В то же время для получения сенсорной информации необходимы движения. Видимо, поэтому для описания ряда двигательных актов используется термин «сенсомоторный», хотя нельзя исключить ceнсорную информацию из общей схемы организации движений.

Высшие двигательные центры

Высшие двигательные центры - это структуры мозга, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоциативные области коры, формируют побуждение к действию ил «принятие решения о действии». По Н.А. Бернштейну, «...задач действия, иными словами, результат, которого организм стремится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача действия есть закодированное мозгу отображение или модель потребного будущего... Еще точнее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управляющих систем на ситуацию является не действие, а приняли решения о действии». Представление Н.А. Бернштейна созвучно концепции функциональной системы П. К. Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) системе принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фронтальные, ассоциативные зоны коры, т.е. структуры, обеспечивающие афферентный синтез, принятие решения и выработку программы действия. Этот уровень фактически определяет, «что делать», и во многом от того, как сформирована задача действия, зависит результат — качество выполнения движения.

Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то в разном возрасте, при разной сформированности «задачи действия» он будет писать букву по-разному, как умеет, - печатную или письменную, каллиграфически правильно или кое-как.

О том, как преобразуются наши мысли и желания в разряды кортикальных нейронов, можно пока только догадываться. Однако методы нейрофизиологических исследований позволяют зарегистрировать изменения электрической активности отдельных зон коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при сформированном или новом виде движений в процесс подготовки (при определении «задачи действия») включены практически все зоны коры, а при сформированном, отработанном движении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.

31. Классификация и строение желез организма. Железы внутренней секреции. Гормоны, их химическая организация. Свойства, механизм действия.

Жизнь на Земле в мировом океан 3-4 миллиарда лет назад. В то время, когда появились первые живые клетки, он был менее соленым, чем теперь, и имел слабощелочную реакцию. Считают, что межклеточная жидкость и кровь всех существующих сегодня многоклеточных существ несут в себе свойства древнего океана: слабощелочную реакцию и сравнительно низкую концентрацию солей щелочных металлов - хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия, калия и кальция. Клетка обособилась от океана посредством мембранного аппарата тогда, когда внутри нее появились механизмы, поддерживающие необычайно высокую концентрацию ионов калия. Это свойство сохраняют все без исключения потомки тех первобытных клеток, что зародились на заре эволюции жизни.

Вода составляет от 70 до 95 % массы большинства животных клеток. Клетка - это биохимическая лаборатория, а цитоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором и происходят все химические превращения, обеспечивающие жизнь. Здесь зарождаются и прекращают свое существование белки и другие макромолекулы, здесь организованы транспортные потоки субстратов (веществ, необходимых для биохимических реакций), ферментов (биохимических катализаторов) и энергоносителей (макроэргических соединений типа АТФ). Все эти сложнейшие процессы происходят отнюдь не хаотично: здоровая клетка работает «как часы», точно и без перебоев, потому что все процессы, происходящие в ней, находятся непрерывно под контролем со стороны клеточного ядра, а также со стороны высших центров управления организмом.

За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего лишь два способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный.

Гуморальные (от лат. слова humor - жидкость) влияния в многоклеточном организме передаются со скоростью продвижения крови по сосудам или со скоростью диффузии информационных молекул в межклеточной жидкости. Нервные - со скоростью прохождения электрического импульса по мембране нервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быстрый и значительно более «прицельный» - это и стало причиной его широкого распространения у всех животных, находящихся на высших ступенях эволюционного развития.

Преимущества нервного способа передачи информации в многоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе и существенные недостатки. Нервный (электрический) импульс приводит к кратковременному изменению поляризации мембраны той клетки, на которую нацелено его воздействие. Сразу после прохождения сигнала начинаются биохимические процессы, обеспечивающие реполяризацию мембраны, и клетка вновь приобретает вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего и не произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долговременное воздействие, нервные импульсы должны поступать один за другим. Это неминуемо приведет к утомлению нервных центров, которые эти импульсы генерируют. В итоге нервное управление начнет ослабевать независимо от того, удалось ли достичь требуемого результата.

Совершенно иная картина складывается при воздействии гуморального фактора. Информационный поток от желез внутренней секреции не направлен на конкретный орган, ткань или клетку: передаваемая гуморальным путем информация предназначена всему организму. Другое дело, что далеко не все клетки способны эту информацию как-либо использовать. Для этого требуется, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления (рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, конкретному виду химического вещества.

Информационная молекула, достигнув клетки, которая имеет соответствующий рецептор, прикрепляется к ее мембране, изменяя свойства этой мембраны (например, ее проницаемость по отношению к тому или иному виду молекул), и остается там до тех пор, пока не будет достигнут ожидаемый результат. После этого специальные клеточные (или межклеточные, тканевые) механизмы (т.е. на самом деле - другие молекулы) разрушают информационную молекулу, тем самым, прекращая ее воздействие. Таким образом, если управляющее влияние должно быть срочным и кратковременным - нервная система имеет безусловное преимущество как путь передачи управляющей информации. Если же воздействие предполагается продолжительным - преимущество оказывается на стороне гуморальной регуляции. Как правило, организм использует нервные и гуморальные способы передачи управляющих сигналов параллельно в различных сочетаниях, которые зависят от конкретных условий и решаемой задачи.

Среди многих миллионов видов молекул, составляющих биохимическую среду организма, имеются многие тысячи, выполняющие информационную роль. Даже если не рассматривать те вещества, которые организм выделяет в окружающую среду, сообщая о себе другим живым существам: соплеменникам, врагам и жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отнесено к различным классам биологически активных веществ, циркулирующих в жидких средах организма и передающих ту или иную информацию от центра к периферии, от одной клетки к другой, либо от периферии к центру. Несмотря на разнообразие состава и химического строения, все эти молекулы, так или иначе, влияют непосредственно на обменные процессы, осуществляемые конкретными клетками организма.

Наиболее важными для физиологической регуляции биологически активными веществами являются медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.

Медиаторы - это вещества небелковой природы, имеющие сравнительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Они выделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступившего туда очередного нервного импульса (из специальных пузырьков, в которых они скапливаются в промежутках между нервными импульсами). Деполяризация мембраны нервного волокна приводит к разрыву созревшего пузырька, и капли медиатора поступают в синаптическую щель. Оказавшись в синаптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану, приводя к местному изменению ее поляризации, и таким образом зарождается электрический импульс в той клетке, на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организме человека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхолина, адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Как только действие медиатора на постсинаптическую мембрану завершилось, молекула медиатора разрушается с помощью специальных ферментов, постоянно присутствующих в этом месте соединения клеток, - таким образом, предотвращается перевозбуждение постсинаптической мембраны и соответственно клеток, на которые оказывается информационное воздействие. Именно по этой причине один импульс, дошедший до пресинаптической мембраны, порождает единственный импульс в постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора в пресинаптической мембране может иногда служить причиной нарушения проведения нервного импульса.

Гормоны - высокомолекулярные биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции и малых дозах способные вызывать значительные изменения в состоянии организма. По своему химическому составу гормоны могут относиться к различным классам органических соединений, существенно различающихся по размеру молекул. Химический состав гормона определяет механизм его взаимодействия с клетками-мишенями.

Гормоны могут быть двух типов - прямого действия либо тропные. Первые непосредственно воздействуют на соматические клетки, изменяя их метаболическое состояние и заставляя их менять свою функциональную активность. Вторые предназначены для воздействия на другие железы внутренней секреции, в которых под влиянием тройных гормонов ускоряется либо замедляется выработка собственных гормонов, которые обычно действуют уже непосредственно на соматические клетки.

Свойства гормонов: - дистантное действие, действуют только на живые клетки; специфичность действия; высокая биологическая активность в очень низких концентрациях.

Функции гормонов: - Обеспечивают адаптацию организма к постоянно меняющимся условиям среды; обеспечивают гомеостаз; контролируют процессы обмена веществ.

Ферменты - вещества, от которых непосредственно зависит скорость биохимических реакций как внутри клеток, так и в полостях тела, в частности в желудочно-кишечном тракте. Большинство ферментов имеют белковую природу, т. е. построены из множества аминокислотных мономеров и различаются первичной, вторичной и третичной структурой. Каталитические свойства ферментов нередко состоят в том, что они осуществляют механическое соединение двух молекул субстрата, что и приводит к осуществлению нужной для клетки биохимической реакции.

Витамины - вещества, содержащие, как правило, аминокислоты и непосредственно влияющие на множество метаболических процессов. Большая часть витаминов выполняет в клетках роль коферментов.

Перечисленные типы биологически активных веществ, синтезируемых в организме, отнюдь не исчерпывают всего их разнообразия. В последние десятилетия открыты многие новые классы молекул, обладающих высокой биологической активностью и принимающих участие в регуляции не только физиологических функций, но и поведения человека. К ним, в частности, относятся эндорфины - вещества, по своей химической структуре похожие на морфий, вырабатываемые некоторыми клетками мозга и выполняющие функцию «внутреннего наркотика» для создания ощущения радости и удовлетворенности (эйфории) при разных психических переживаниях и активной деятельности. Так, например, считается, что спортивная деятельность способствует выработке эндорфинов и этим оказывается особенно привлекательна для многих людей. Есть также данные об участии эндорфинов в формировании ощущений полового удовлетворения.

Огромный класс веществ, открытый среди секретов желез внешней секреции, - феромоны - обладают сильным ароматом и привлекают или отпугивают других особей. У некоторых насекомых чувствительность к феромонам столь велика, что самец способен «учуять» самку на расстоянии нескольких километров. Однако и у позвоночных животных, и у человека феромоны играют немаловажную роль в межличностном общении, в том числе в половом поведении.

Кроме того, многие органы нашего тела, не будучи «истинными» органами внутренней секреции, имеют в своем составе железистые клетки, вырабатывающие небольшое количество гормонов, иногда играющих важную роль в изменении самочувствия. Такие гормоны вырабатываются в почках, желудке и даже в сердце, а также в ряде других органов.

Следует также отметить, что далеко не все вещества, имеющие выраженную биологическую активность, вырабатываются клетками нашего собственного организма. Говоря о витаминах, необходимо сказать об экзогенных биологически активных веществ и подчеркнуть важность их достаточного поступления с пищей. Однако не только пищевые продукты содержат экзогенные (т. е. попадающие в организм извне) биологически активные вещества. Небезразличны для организма многие токсины, в том числе выхлопные газы современного автотранспорта. Все лекарственные препараты, используемые в классической, народной или любой другой медицине, обязательно содержат биологически активные вещества, иначе они бы не оказывали на организм вовсе никакого действия. На том же основании к биологически активным веществам следует отнести алкоголь, никотин и наркотические вещества. Кстати, алкоголь и никотин - естественные продукты метаболизма - непрерывно синтезируются в организме человека, хотя и в очень малых количествах, которое не оказывает негативного воздействия на функции.

Для того чтобы выполнить свою информационную роль, биологически активные вещества должны быть доставлены от места своего синтеза до места своего действия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычно разделены промежутками в несколько микрон, тогда как гормоны должны преодолевать порой значительные расстояния, иногда измеряемые метрами (особенно у крупных животных), прежде чем они окажутся в зоне своего действия. В большинстве случаев протоки желез, синтезирующих гормоны, а именно гормоны и составляют большую часть информационных биологически активных веществ дистантного действия, открываются в кровяное русло. С током крови молекулы гормонов разносятся по всему телу, но действие оказывают лишь на те клетки, которые для этого предназначены.

Гормоны гипофиза в большинстве случаев являются тропными и их действие направлено на ткань других желез внутренней секреции. Гормоны щитовидной железы, надпочечников и других желез доставляются с током крови к тем органам, на которые они должны оказать свое действие.

Существует еще один класс биологически активных веществ, вырабатываемых нежелезистыми клетками большинства органов. Иногда их называют тканевыми гормонами, хотя в отличие от настоящих гормонов они выделяются не в кровяное русло, а в межклеточную жидкость. Эти биологически активные вещества передают соседним клеткам и тканям информацию о состоянии тех клеток, где они синтезированы. Такой взаимный обмен информацией между клетками и тканями позволяет им согласовывать метаболическую активность и поддерживать гомеостатическое единство организма.

Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осуществляются путем воздействия вырабатываемых одними клетками биологически активные вещества на мембраны или на генетический аппарат других клеток. При этом меняется состояние клетки-реципиента - и это является пусковым механизмом для включения целой цепи внутриклеточных метаболических превращений. В ответ на такое воздействие внутри клетки вырабатываются собственные информационные молекулы, которые тормозят или ускоряют определенные циклы биохимических реакций, иногда - непосредственно, иногда - воздействуя на клеточное ядро, которое управляет синтезом ферментов и регулирует активность генов. По-видимому, внутриклеточные информационные системы эволюционно наиболее древние. С этим связана их сравнительно низкая специфичность и избирательность.

Исследования внутриклеточных информационных систем - очень молодое направление биохимических и биофизических исследований, но уже полученные результаты свидетельствует о тонкой организации внутриклеточного информационного пространства. В частности, показано, что благодаря активности внутриклеточных информационных биологически активных веществ клетка, получив информацию о неблагоприятных изменениях внешней среды (например, о резком изменении давления или концентрации солей в окружающей среде и т.п.), становится на некоторое время нечувствительной к дальнейшим влияниям извне - так, в полном соответствии с принципом Ле-Шателье, осуществляется ее защитная реакция, обеспечивающая возможность пережить неблагоприятную ситуацию в ожидании грядущих изменений к лучшему. Если же ситуация в окружающей клетку среде не выходит за рамки обычной, то внутриклеточные регуляторы обеспечивают тонкую подстройку метаболизма в соответствии с теми новыми требованиями, которые предъявляет внешняя среда.

32. Особенности строения и функций желез внутренней секреции.

Особенности строения и функций желез внутренней секреции

Гипофиз - это железа размером 10-15 мм, ее масса 0,5-0,7 г. Расположен гипофиз в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Воронка соединяет гипофиз с гипоталамусом. Гипофиз координирует функции многих других эндокринных органов. Кроме этого, гипофиз и анатомически, и функционально тесно связан с гипоталамусом, регулирующим многие жизненно важные функции.

У гипофиза выделяют три доли - переднюю, среднюю (промежуточную) и заднюю, имеющие различное происхождение и строение. Передняя и средняя доли объединены под общим названием «аденогипофиз».

Передняя доля образована эпителиальными железистыми клетками (аденоцитами), которые образуют тяжи (перекладины). Между этими тяжами располагаются широкие кровеносные капилляры. Клетки железистых тяжей различаются по своему строению и функциям. Одни клетки (соматотропоциты) вырабатывают гормон роста, другие (маммотропоциты) - пролактин. Гонадотропоциты продуцируют фоллитропин. Тиротропоциты секретируют тиротропин. Кортикотропные эндокриноциты аденогипофиза (кортикотропоциты) выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), или кортикотропин.

Промежуточная часть гипофиза расположена в виде узкой полоски между главной (дистальной) частью передней доли и задней (нервной) долей. Эндокриноциты промежуточной части синтезируют меланоцитотропин, влияющий на обмен пигмента меланина, а также гормон липотропин, стимулирующий жировой обмен.

Гормонообразующая функция всего гипофиза, в том числе и его передней доли, находится под контролем гипоталамуса промежуточного мозга. Нейросекрет из нервных клеток гипоталамуса по так называемым воротным венам гипофиза и поступает аденогипофиз, где влияет на его функции.

Задняя доля гипофиза не синтезирует гормонов. В этой доле выделяются в кровь биологически активные вещества (гормоны), которые образуются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и поступают в гипофиз по нервным волокнам гипоталамо-гипофизарного тракта. Гормоны окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гормон) вырабатываются нейросекреторными клетками ядер гипоталамуса. Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), способствует всасыванию (реабсорбции) воды из первичной мочи в канальцах нефронов почек. При недостатке вазопрессина в связи с нарушением нейросекреторной функции ядер гипоталамуса или снижением функции задней доли гипофиза из организма выводится очень большое количество не содержащей сахара мочи, возникает сильная жажда. Это состояние называют несахарным мочеизнурением. Окситоцин (ОКС) стимулирует сокращение миометрия (гладкой мускулатуры матки) в период родов.

Гипофиз не только синтезирует и выделяет в кровь многочисленные гормоны. При участии этих гормонов он регулирует внутрисекреторную активность других желез внутренней секреции, влияет на различные обменные процессы в организме. В связи с регулирующей ролью гормонов гипофиза их называют тройными гормонами (от греч. trophe в конце слова - питание). Так, соматотропный гормон гипофиза соматотропин (СТГ) стимулирует рост, влияет на белковый, углеводный и жировой обмен. При избыточной продукции этого гормона усиливается рост человека. Известны случаи гигантизма, когда рост человека достигает 2,5 м. Недостаток соматотропного гормона в раннем детстве замедляет рост человека, он остается карликом. Длина тела человека менее 125 см рассматривается как карликовость. При такой гипофизарной недостаточности сохраняются нормальные пропорции тела и нормальное развитие психики.

Гипофункция гипофиза у взрослых людей ведет к глубоким нарушениям белкового, углеводного, жирового обмена или к общему (гипофизарному) ожирению, или к сильному похуданию (гипофизарная кахексия). Гиперфункция гипофиза у взрослых людей, когда рост уже прекратился, ведет к увеличению отдельных частей тела. Резко увеличиваются в размерах кисти рук, стопы ног, нижняя челюсть, изменяется облик лица. Такое состояние называют акромегалией.

Гонадотропные гормоны гипофиза (фолликулостимулирующий -фоллитропин, лютеинизирующий - лютропин, лактогенный - пролактин) стимулируют функции половых желез. Фоллитропин (ФСГ) влияет на развитие и созревание в яичниках фолликулов, а в мужском организме - на образование сперматозоидов и развитие предстательной железы. Лютропин (ЛГ) стимулирует в яичниках и яичках функции эндокриноцитов (внутрисекреторных клеток) и секрецию ими половых гормонов (эстрогенов, андрогенов). Пролактин стимулирует продукцию прогестерона в желтом теле яичника и лактацию (продукцию молока).

Адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин) стимулирует функции клеток коркового вещества надпочечников, выделение кортикостероидов. Секреция и стимуляция действия АКТГ усиливается при различных повышенных эмоциональных состояниях (при стрессе).

Тиреотропный гормон (тиреотропин - ТТГ) стимулирует функции щитовидной железы, секрецию ее гормонов. При действии тиреотропного гормона увеличивается секреторная активность щитовидной железы. Секреция тиреотропного гормона зависит от уровня содержания в крови гормонов щитовидной железы. При повышении в крови количества гормонов щитовидной железы продукция тиреотропного гормона в гипофизе уменьшается. При уменьшенном содержании в крови тироксина и других гормонов щитовидной железы секреция тиреотропина усиливается. Таким образом, взаимоотношения гипофиза и щитовидной железы строятся по принципу обратной связи.

Щитовидная железа

Щитовидная железа расположена в передней области шеи впереди гортани и верхних хрящей трахеи. У щитовидной железы различают две доли и перешеек. Масса железы у взрослого человека составляет 20-30 г. Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, которая довольно плотно сращена с гортанью, поэтому щитовидная железа обладает подвижностью (вместе с гортанью). Паренхима железы состоит из долек, которые образованы фолликулами. Стенки фолликулов представлены одним слоем тироцитов - секреторных эндокриноцитов. Каждый фолликул оплетает густая сеть кровеносных капилляров. В полости фолликулов содержится густой вязкий коллоид щитовидной железы - продукт секреции тироцитов. Тироциты секретируют гормоны, богатые йодом - тироксин и трийодтиронин, которые в совокупности называются тиреоглобулином. Эти гормоны стимулируют окислительные процессы в клетках организма. Гормоны щитовидной железы влияют на белковый, углеводный, жировой, водный и минеральный обмен, на рост, развитие и дифференцировку тканей.

При усилении функции щитовидной железы и повышенном содержании ее гормонов в крови больше расходуется белков, жиров и углеводов. Человек потребляет больше пищи и в то же время быстро худеет.

Повышенная в связи с этим трата энергии ведет к быстрой утомляемости и истощению организма. Устойчивая гиперфункция щитовидной железы (гипертиреоз) приводит к заболеванию, получившему название «базедова болезнь». У человека увеличиваются размеры щитовидной железы, появляется «зоб» (припухлость в передней области шеи), учащается сердцебиение, появляются раздражительность, потливость, бессонница.

При пониженной функции щитовидной железы (гипотиреозе) у детей задерживается физическое, психическое развитие, снижаются умственные способности. Задерживается половое созревание. У взрослых людей гипотиреоз ведет к тяжелому заболеванию - микседеме. При этом имеются быстрая утомляемость, сонливость, появляются сухость кожи, ломкость ногтей. Лицо становится одутловатым из-за отека подкожной клетчатки. Отечность распространяется и на другие части тела.

В местностях, где вода, пища бедны йодом, входящим в состав гормонов щитовидной железы, развивается заболевание, которое называется эндемическим зобом. При этом происходит разрастание тканей щитовидной железы, в связи, с чем на шее видна увеличенная щитовидная железа («зоб»). Однако продукция гормонов не возрастает, так как из-за недостатка йода синтез тироксина, трийодтиронина уменьшается. У таких больных наблюдается состояние, характерное для гипотиреоза.

В стенках фолликулов щитовидной железы между тироцитами, а также между фолликулами располагаются крупные парофолликулярные клетки. Эти клетки синтезируют и выделяют гормон тирокалъцитонин, который участвует в регуляции обмена кальция и фосфора, а также задерживает выход (резорбцию) кальция из костей и уменьшает содержание кальция в крови.

Паращитовидные железы

Паращитовидные железы округлой формы размером с горошину, в количестве четырех штук располагаются на задней поверхности долей щитовидной железы, по две на каждой доле. Общая масса этих желез у взрослого человека около 0,5 г. Клетки желез - паратиреоциты вырабатывают парапшреоидный гормон - паратгормон, который регулирует уровень кальция и фосфора в крови, что необходимо для нормальной возбудимости нервной и мышечной систем и содержания кальция в костях.

У человека при пониженной функции паращитовидных желез снижается содержание кальция в крови и увеличивается количество калия, что вызывает повышенную возбудимость, появляются судороги. При недостатке кальция в крови он вымывается из костей, в результате чего кости становятся гибкими, происходит размягчение костей. При гиперфункции паращитовидных желез кальций откладывается в стенках кровеносных сосудов, в почках.

Надпочечники

Надпочечники, или надпочечные железы, состоит из двух составляющих, различных по происхождению, строению и функциям. Периферические слои надпочечника составляют корковое вещество. Внутри органа находится мозговое вещество. Надпочечники располагается над верхним полюсом почки. Масса одного надпочечника у взрослого человека составляет 12-15 г. Надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, от которой вглубь железы отходят тонкие прослойки. Эти прослойки разделяют его корковое вещество на множество эпителиальных тяжей, окутанных густой сетью кровеносных капилляров.

В корковом веществе различают три зоны: клубочковую (наружную), пучковую (среднюю) и сетчатую (на границе с мозговым веществом). Клубочковая зона образована мелкими клетками, расположенными в виде клубочков. Самую широкую часть коры образует пучковая зона. Крупные ее клетки располагаются длинными тяжами, ориентированными перпендикулярно к поверхности органа. В узкой сетчатой зоне клетки образуют мелкие скопления (группы клеток). Клетки этих зон вырабатывают различные гормоны. В клубочковой зоне образуются минералокортикоиды (альдостерон), в пучковой - глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон), в сетчатой - андрогены, эстрогены и прогестерон.

Мозговое вещество надпочечников образовано скоплениями крупных (хромаффиноцитов), разделенных синусоидными капиллярами. Различают два вида клеток: эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, секретирующие норадреналин.

Гормоны надпочечных желез влияют на различные жизненные процессы в организме - на обмен белков, жиров, углеводов, водно-солевое равновесие, функции сердечно-сосудистой системы, нервную систему.

Гормоны (минералокортикоиды - альдостерон и др.), выделяемые клетками клубочковой зоны, увеличивают в нефронах почек реабсорбцию (всасывание) из первичной мочи натрия и хлора и уменьшают реабсорбцию калия. В связи с этим в крови возрастает концентрация натрия, что ведет к задержке воды в тканях. При недостаточной продукции и слабой секреции минералокортикоидов реабсорбция натрия и хлора уменьшается, организм теряет большое количество воды, что может привести к обезвоживанию и смерти.

Глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон), секретируемые клетками пучковой зоны, регулируют обмен белков, жиров и углеводов, повышают в крови содержание сахара за счет образования его из белков и жиров в печени, усиливают мобилизацию жира из жировых депо. Под влиянием глюкокортикоидов процессы расщепления белков преобладают над их синтезом. Глюкокортикоиды поддерживают также нормальную функцию почек, они ускоряют образование первичной мочи в почечных клубочках. Глюкокортикоиды снижают воспалительные процессы

и аллергические состояния. Поэтому их называют противовоспалительными гормонами. Эти гормоны повышают устойчивость к стрессам, способствуют приспособляемости организма к неблагоприятным воздействиям среды. Недостаток глюкокортикоидов снижает сопротивляемость организма к различным заболеваниям, болезни протекают тяжелее.

Половые гормоны (андрогены, эстрогены), образующиеся в сетчатой зоне надпочечников, проявляют свое действие в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция половых желез еще мала, и в старческом возрасте, в период угасания половых желез. В эти периоды жизни человека деятельность сетчатой зоны коры надпочечников является единственным источником секреции андрогенов и эстрогенов.

В мозговом веществе синтезируются адреналин и норадреналин, относящиеся к катехоламинам. Норадреналин поддерживает тонус кровеносных сосудов. Кроме этого, он принимает участие в передаче возбуждения с синаптических нервных окончаний на иннервируемые органы.

Адреналин усиливает и учащает сокращение сердца, повышает возбудимость миокарда (сердечной мышцы). Адреналин суживает кровеносные сосуды (артериолы) кожи, скелетных мышц, внутренних органов. Под влиянием адреналина моторная функция желудка и кишечника ослабляется. Адреналин вызывает сокращение гладкой мускулатуры желчных и мочевыводящих путей, матки и влагалища, мышцы, расширяющей зрачок. Адреналин расслабляет мышцы бронхов, поэтому этот препарат применяют при бронхоспазмах и для лечения больных бронхиальной астмой. Влияя на обмен веществ, адреналин усиливает расщепление в печени и мышцах гликогена до глюкозы. Глюкоза при этом поступает в кровь и используется в качестве энергетического вещества.

Адреналин способствует повышению возбудимости рецепторов нервной системы, особенно сетчатки глаза, а также органов слуха и равновесия. При сильных эмоциях (резкое охлаждение, внезапная радость, чрезмерное мышечное напряжение, страх, гнев) увеличивается выброс адреналина в кровь. Этот факт свидетельствует о влиянии на функции мозгового вещества надпочечников нервной системы, в частности ее симпатического отдела.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму и расположена на задней брюшной стенке позади желудка в непосредственной близости от двенадцатиперстной кишки, куда открываются ее протоки для выведения в кишечник пищеварительных ферментов, синтезируемых железой. Масса железы у новорожденного составляет 2-3 г, к подростковому возрасту она увеличивается примерно в 10 раз, а у взрослого достигает 80-100 г. Микроскопическое исследование показывает, что ткань поджелудочной железы состоит из клеток двух типов - экзокринных ацинозных, вырабатывающих пищеварительные ферменты, поступающие в двенадцатиперстную кишку, и трех видов эндокринных клеток островков Лангерганса, вырабатывающих гормоны глюкагон (клетки типа альфа, 25%), инсулин (клетки типа бета, 60%) и соматостатин (клетки типа дельта, 15 %). Доля эндокринных клеток у новорожденного составляет примерно 3,5 % от общей массы железы, у взрослого даже еще меньше.

Инсулин (от лат. Insula - островок) - это крупная белковая молекула, в состав которой входит свыше 50 аминокислот. Инсулин, вырабатываемый поджелудочной железой разных животных, имеет одинаковое биологическое действие, которое заключается в снижении содержания углеводов в крови за счет их активного поглощения всеми клетками тела, особенно печенью и мышцами, где из глюкозы синтезируется гликоген. Глюкоза - важнейший субстрат для питания нервной ткани, поэтому поддержание уровня глюкозы в крови на постоянном уровне - одна из центральных задач механизмов гомеостаза. После приема пищи содержание сахара в крови резко возрастает, и в ответ увеличивается уровень инсулина. Под его действием молекулы углеводов активно поглощаются печенью и мышцами, в результате содержание глюкозы в крови быстро (в течение примерно 2 ч) нормализуется, а вслед за этим нормализуется и уровень инсулина. В промежутках между приемами пищи уровень инсулина в крови низок, и это позволяет глюкозе свободно выходить из клеток печени, в которых углевод хранится в виде гликогена, и принимать участие в питании мозга и других нуждающихся в пищевых веществах тканей. Следует отметить, что поглощение глюкозы нервной тканью не зависит от уровня инсулина, зато уровень глюкозы в крови существенно влияет на качество питания мозга. Если глюкозы в крови становится меньше 0,5-0,2 г/л, это может привести к гипогликемическому шоку с помутнением сознания или даже комой. Такое состояние иногда наблюдается при гиперфункции поджелудочной железы, которая может быть вызвана патологическими процессами (например, опухолью) или нарушением эндокринного баланса в критические периоды развития (у подростков в период полового созревания). Сходные явления бывают также следствием длительной напряженной мышечной нагрузки.

Более известно другое заболевание - сахарный диабет, - связанное с недостаточной секрецией инсулина. В этом случае глюкоза не усваивается клетками тела из-за нехватки в крови гормона, а избыток сахара выделяется с мочой, с чем и связано название этого заболевания. В тяжелых случаях у больных может наступить диабетическая кома. Наряду с диетой важнейшим способом лечения сахарного диабета является регулярное введение экзогенного гормона инсулина, который раньше добывали из поджелудочной железы крупного рогатого скота, а теперь в больших количествах синтезируют химическим путем на фармацевтических фабриках.

Данных о возрастных особенностях секреции инсулина у детей крайне мало. Однако известно, что толерантность (устойчивость) к глюкозной нагрузке у детей до 10 лет выше, а усвоение пищевой глюкозы происходит существенно быстрее, чем у взрослых (это объясняет, почему дети так любят сладкое и потребляют его в больших количествах без опасности для своего здоровья). К старости этот процесс еще больше замедляется, что свидетельствует о снижении инсулярной активности поджелудочной железы. Об этом же говорит и тот факт, что диабет чаще всего развивается у людей после 40 лет, хотя нередки случаи и врожденного диабета, что обычно связано с наследственной предрасположенностью. Такие формы сахарного диабета наиболее трудно поддаются лечению. В период от 6 до 12 лет сахарный диабет иногда развивается на фоне перенесенных острых инфекционных заболеваний (корь, ветряная оспа, свинка). Отмечено, что развитию заболевания способствует переедание, в особенности избыток в пище углеводов.

Глюкагон, вырабатываемый альфа-клетками островков Лангерганса, представляет собой полипептид, состоящий из 29 аминокислотных остатков. По своему физиологическому действию глюкагон является антагонистом инсулина: стимулирует расщепление гликогена печени, обеспечивая тем самым быстрое повышение концентрации глюкозы в крови. Основной орган-мишень для глюкагона - печень, т.е. главное депо гликогена в организме.

Соматостатин - третий гормон поджелудочной железы - пептид, молекулы которого примерно в 2 раза мельче, чем молекулы глюкагона. Впервые этот гормон был обнаружен в гипоталамусе, он угнетает выработку гипофизом гормона роста, чем и обусловлено его название. В дальнейшем оказалось, что этот пептид вырабатывается во многих тканях организма, причем практически везде он работаетработает как ингибитор. В островках Лангерганса он выступает как внутритканевый гормон, который не поступает в кровь, а действует на местном, периферическом уровне, угнетая секрецию как инсулина, так и глюкагона. Кроме того, он угнетает также работу желудочно-кишечного тракта и всасывание питательных веществ. Секреция соматостатина островковыми дельта-клетками возрастает при высоких концентрациях глюкозы, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, соматостатин предотвращает перепроизводство инсулина при гипергликемии.

Половые железы у мужчин и женщин сильно различаются. Для эмбрионального развития мужских желез необходимо наличие в генетическом аппарате Y-хромосомы, а для нормального развития женских желез - двух Х-хромосом. Мужские половые гормоны (андрогены) вырабатываются особыми клетками семенников. Женские половые гормоны (эстрогены) продуцируются яичниками. Несмотря на существенное различие в своих физиологиче­ских свойствах, как мужские, так и женские половые гормоны относятся к стероидам и синтезируются в организме из одного и того же предшественника - холестерола, важного продукта жирового обмена.

Семенники мужчин - парный орган яйцевидной формы, располагающийся в мошонке вне основной массы тела. Масса обоих семенников новорожденного не превышает 1 г, до возраста 10- 12 лет она остается на уровне 1,5-2 г, с началом полового созревания (13-14 лет) увеличивается до 15 г, а у взрослого мужчины составляет 30-40 г. Кроме семенников, к половым железам у мужчины относится также непарная предстательная железа, которая расположена в тазе, перед прямой кишкой, и окружает шейку мочевого пузыря и уретру. По размеру предстательная железа взрослого мужчины примерно равна одному семеннику.

Яичники женщин - это парные органы, расположенные в тазовой полости с каждой из сторон. Масса обоих яичников у новорожденной девочки составляет одну треть грамма, у взрослой женщины - около 10 г.

Мужские половые гормоны - тестостерон и андростерон обусловливают развитие полового аппарата, рост половых органов, развитие вторичных половых признаков: ломку и огрубение голоса, изменение телосложения, характер роста волос на лице и теле. Вместе с фолликулостимулирующим гормоном гипофиза тестостерон активирует сперматогенез. Главная функция андрогенов в организме - стимуляция синтеза белка. Именно по этой причине мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. Все анаболики, используемые в медицине и спорте (злоупотребление ими в спорте недопустимо, тогда как при истощении они выполняют роль лекарства), - производные андрогенов, на чем, собственно, и основано их действие. Гиперфункция семенников в раннем возрасте ведет к ускоренному половому созреванию, росту тела и преждевременному появлению вторичных половых признаков. Поражение или удаление (кастрация) семенников в раннем возрасте приводит к недоразвитию половых органов и вторичных половых признаков, а также к отсутствию полового влечения. В норме семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости.

Женские половые гормоны - эстрогены - оказывают специфическое влияние на развитие половых органов, выработку яйцеклеток и их подготовку к оплодотворению, влияют на структуру матки и молочных желез. Истинным женским половым гормоном считается эстрадиол. Важную роль в обеспечении нормального протекания беременности играет также прогестерон - гормон, вырабатываемый желтым телом (образованием в яичнике на месте овулировавшей яйцеклетки). Гиперфункция яичников вызывает раннее половое созревание с выраженными вторичными половыми признаками и ранним началом менструаций. В литературе описаны случаи созревания девочек в 4-5 лет, тогда как нормальный возраст наступления половой зрелости у девочек – 12-15 лет. К старости у женщин наблюдается менопауза (прекращение менструаций), вызванная тем, что все или почти все фолликулы с содержавшимися в них яйцеклетками израсходованы. Секреция эстрадиола при этом прекращается. В результате начинают проявлять себя андрогены, секретируемые надпочечниками, что ведет к некоторым характерным изменениям во внешнем облике женщин после менопаузы. Несмотря на затухание секретирующей функции яичников, гипоталамус и гипофиз продолжают ритмично вырабатывать свои гормоны, нацеленные на половую сферу пожилой женщины. Это ведет к неприятным ощущениям («приливы»). Эти симптомы могут быть ослаблены за счет небольших доз эстрогенов, которые, хотя и обладают некоторым анаболическим действием, все же в этот период могут принести значительную пользу, в том числе и в профилактике остеопороза (вымывания кальция из костей, в результате чего они становятся ломкими).

Половые гормоны в течение всей жизни оказывают сильнейшее влияние на обменные процессы, форму тела, характер жироотложения и поведение человека. Уже у плода мужского пола головной мозг приобретает специфические мужские черты под влиянием андрогенов. Если по той или иной причине воздействия андрогенов на мозг эмбриона не происходит, то он остается феминизированным. Половые гормоны действуют на гипоталамус и лимбическую структуру ЦНС, ответственную за агрессивность и половое поведение. При этом между выраженностью вторичных половых признаков у мужчин, активностью их полового поведения и агрессивностью установлена прямая связь.

33. Возрастные особенности желез внутренней секреции.

Возрастные особенности желез внутренней секреции

Эндокринные железы играют важную роль в процессе роста и развития организма. Их гормоны участвуют в координации всех физиологических функций, обеспечивают периодичность функциональных процессов организма - биологических ритмов.

Эндокринные железы начинают функционировать во внутриутробном периоде. Гормоны и биологически активные вещества уже влияют на рост и развитие эмбриона и плода. Большая часть гормонов начинает синтезироваться уже на втором месяце внутриутробного развития. С появлением в эндокринных железах рецепторов к гормонам гипофиза между ними формируются связи, окончательное становление которых происходит после рождения.

В постнатальном периоде развития эндокринная система играет исключительно важную роль в процессах роста и развития организма. До начала полового созревания ведущая роль в развитии органов и систем организма принадлежит гормону роста, гормонам щитовидной железы, инсулину, а затем половым гормонам. Многие гормоны, в том числе тиреоидные гормоны, андрогены и эстрогены, определяют начало и темпы полового созревания.

Гипофиз начинает функционировать с 9-10-й недели внутриутробного периода. У новорожденных мальчиков его масса 0,125 г, у девочек - 0,250 г. Наибольший прирост массы гипофиза наблюдается в период полового созревания. Клетки задней доли гипофиза созревают на первом году жизни. У новорожденных исключительно важную роль играет тиреотропный, адренокортикотропный гормоны и гормон роста, который продуцируют клетки аденогипофиза. Уровень гормона роста самый высокий у новорожденных. После рождения его содержание в крови существенно снижается, достигая нормы взрослого человека к 3- 5 годам.

Щитовидная железа в онтогенезе начинает развиваться одной из первых. У новорожденного ее масса составляет 1-5 г, максимальная масса (14-15 г) наблюдается в 15-16 лет. В постнатальном периоде продукция трийодтиронина и тироксина возрастает, что обеспечивает умственное, физическое и половое развитие. Недостаток продукции этих гормонов (особенно в 3-6 лет) вызывает слабоумие (кретинизм). В период полового созревания про­исходит подъем активности щитовидной железы, который проявляется в повышении возбудимости нервной системы. Снижение активности железы наблюдается в 21-30 лет.

Паращитовидные железы начинают формироваться на 5-6-й неделе внутриутробного периода. У новорожденных масса желез составляет в среднем 5 мг, у взрослого человека – 75-85 мг. Максимальная активность желез наблюдается в первые 7 лет жизни, особенно в первые два года. Недостаточная продукция паратгормона вызывает разрушение зубов, выпадение волос, а избыточная - повышенное окостенение.

Надпочечники у новорожденного имеют массу около 7 г. Рост желез происходит до 30 лет. Развитие коркового вещества завершается к началу второго года жизни. С самых первых дней после рождения глюкокортикоиды принимают участие в реализации стресс-реакций. Наибольшая продукция глюкокортикоидов отмечается в 1-3 года, а также в пубертатном периоде. Мозговое вещество надпочечников начинает продуцировать катехоламины (преимущественно норадреналин), начиная с 16-й недели внутриутробного периода. Основной рост мозгового вещества наблюдается в 3-8 лет, а также в пубертатном периоде.

Эпифиз у новорожденных имеет массу около 7 мг, у взрослого - 200 мг. Продуцируемый эпифизом мелатонин тормозит половое и физическое развитие, блокирует функцию щитовидной железы. Снижение гормонопродуцирующей функции эпифиза наблюдается с 4-7 лет, в пубертатном периоде концентрация этого гормона в крови снижена.

Половые железы развиваются из единого эмбрионального зачатка. Половая дифференцировка происходит на 7-8-й неделе эмбрионального периода развития.

Мужские половые железы. На 11-17-й неделях уровень андрогенов у плода мужского пола достигает значений, характерных для взрослого организма. Благодаря этому развитие половых гормонов происходит по мужскому типу. Масса яичка у новорожденного 0,3 г. Его гормонально продуцирующая активность снижена. Под влиянием гонадолиберина с 12-13 лет она постепенно возрастает и к 16-17 годам достигает уровня взрослых. Подъем гормонопродуцирующей активности вызывает пубертатный скачок роста, появление вторичных половых признаков, а после 15 лет - активацию сперматогенеза.

Женские половые железы. Начиная с 20-й недели внутриутробного периода в яичнике происходит образование примордиальных фолликулов. К моменту рождения масса яичника составляет 5-6 г, у взрослой женщины – 6-8 г. В течение постнатального онтогенеза в яичнике выделяют три периода активности: нейтральный (от рождения до 6-7 лет), препубертатный (от 8 лет до первой менструации), пубертатный (от момента первой менструации до менопаузы). На всех этапах фолликулярные клетки продуцируют эстрогены в разных количествах. Низкий уровень эстрогенов до 8 лет создает возможность дифференцировки гипоталамуса по женскому типу. Продукция эстрогенов в пубертатном периоде рее достаточна для пубертатного скачка (роста скелета, а также для развития вторичных половых признаков). Постепенный рост продукции эстрогенов приводит к менархе и становлению регулярного менструального цикла.

Гормональный статус новорожденного

Хотя большинство желез внутренней секреции начинает функционировать еще внутриутробно, первым серьезным испытанием для всей системы биологической регуляции организма является момент родов. Родовой стресс - важный пусковой механизм для многочисленных процессов адаптации организма к новым для него условиям существования. Любые нарушения и отклонения в работе регуляторных нейроэндокринных систем, происшедшие в процессе рождения ребенка, могут оказывать серьезное влияние на состояние его здоровья в течение всей последующей жизни.

Первая - срочная - реакция нейроэндокринной системы плода в момент родов направлена на активизацию метаболизма и внешнего дыхания, которое внутриутробно вообще не функционировало. Первый вздох ребенка - важнейший критерий живорожденности, но сам по себе он является следствием сложнейших нервных, гормональных и метаболических воздействий. В пуповинной крови отмечается очень высокая концентрация катехоламинов - адреналина и норадреналина, гормонов «срочной» адаптации. Они не только стимулируют энергетический обмен и распад в клетках жиров и полисахаридов, но и тормозят образование слизи в ткани легких, а также стимулируют дыхательный центр, расположенный в стволовом отделе головного мозга. В первые часы после рождения быстро нарастает активность щитовидной железы, гормоны которой также стимулируют обменные процессы. Все эти гормональные выбросы осуществляются под контролем гипофиза и гипоталамуса. Дети, появившиеся на свет при помощи кесарева сечения и поэтому не испытавшие естественного родового стресса, имеют значительно более низкий уровень катехоламинов и тиреоидных гормонов в крови, что отрицательно сказывается на функции их легких в течение первых суток жизни. В результате их головной мозг страдает от некоторого недостатка кислорода, и это может в какой-то мере сказаться в последствии.

34. Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции.

Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции: гипоталамус-гипофиз

Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеют различный эволюционный возраст, в организме современных многоклеточных животных и человека представляют собой одно целое. Местом их объединения служит головной мозг, точнее его дно, где расположен гипоталамус и связанный с ним специальной соединительной структурой гипофиз. Гипоталамус представляет собой совершенно особенное образование, сочетающее функции нервной мозговой структуры и эндокринной железы. Его нервные клетки соединены с важнейшими центрами головного мозга, управляющими деятельностью всех внутренних органов и многими аспектами поведения. Однако эти же клетки вырабатывают биологически активные вещества гормонального типа (еще называемые нейропептидами), предназначенные специально для регуляции активности определенных зон гипофиза - «главной» эндокринной железы организма. Эти веще­ства называются рилизинг-факторами или либеринами, что означает «освободители», так как они своим воздействием на гипофиз «освобождают» из него гормоны, уже синтезированные и хранящиеся в специальных пузырьках до момента поступления приказа от гипоталамуса. Получив такой приказ, железистые клетки гипофиза выбрасывают накопленные ими гормоны в кровяное русло, и механизм эндокринной регуляции начинает действовать. Другой ряд веществ, вырабатываемых нервными клетками и концентрирующихся в гипоталамусе, - статины, тормозящие высвобождение гормонов клетками гипофиза. Секреторные клетки гипофиза лишены собственной иннервации, поэтому все управление их активностью осуществляется только с помощью химических стимулов, посылаемых гипоталамусом.

Однако и сам гипоталамус находится под непрерывным контролем со стороны нервных структур головного мозга. Как говорилось выше, нервные клетки соединяются друг с другом через посредство синапсов, в которых нервный (электрический) импульс преобразуется в медиаторный (химический). В гипоталамических синапсах чаще всего выделяются медиаторы - дофамин, норадреналин и серотонин, каждый из которых по-своему воздействует на клетки гипоталамуса, причем он может, например, активизировать деятельность одних и тормозить активность других клеток. Здесь работают законы сложнейших нейронных сетей, с суммацией и усилением противоположно направленных воздействий. Детали этих взаимодействий сейчас интенсивно исследуются специалистами в области цитологии, эндокринологии, биохимии мозга и физиологии ЦНС. В последние десятилетия эти исследования уже привели к поразительным результатам, переворачивающим представления о сущности нейроэндокринной регуляции. Оказалось, что нервные клетки во многих отделах головного мозга, а не только клетки гипоталамуса, способны вырабатывать нейропептиды - белковые вещества, имеющие выраженную биологическую активность. Среди этих нейропептидов были обнаружены и давно известные гормоны (в том числе те, которые традиционно считались продуктами гипоталамуса и гипофиза) и такие вещества, которые прежде не были известны - эндорфины и энкефалины, влияющие на активность нервных центров и формирующие «настроение» человека. Более того, было установлено, что чуть ли не в каждой ткани есть клетки, выполняющие гормональные функции, т. е. вырабатывающие гормоны, необходимые для регуляции процессов, идущих в непосредственной близости от этих периферических секреторных зон.

Гормоны, вырабатываемые обычно пищеварительными органами, стали находить в головном и спинном мозге, а гипофизарный адренокортикотропный гормон - в желудочно-кишечном тракте, гормон гипоталамуса соматостатин - в поджелудочной железе. В результате анализа и обобщения огромного фактического материала родилась концепция диффузной нейроэндокринной системы, которая постепенно завоевывает все большее признание в научном мире. Ее смысл состоит в том, что одни и те же вещества, которые мы называем гормонами или нейропептидами, могут вырабатываться как нервными, так и железистыми клетками. Такая двойная продукция этих высокомолекулярных веществ - не расточительство, а способ «двойного контроля», так как позволяет обеспечить совмещение нервного и гуморального воздействия. Кроме того, такая система в каком-то смысле более экономична, поскольку специфика действия пептида проявляется не в его строении (а значит, особых условиях синтеза), а в месте его приложения.

Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции диффузной нейроэндокринной системы, следует признать, что централизованные механизмы управления гормональным статусом организма играют все же первостепенную роль. С точки зрения теории сложных систем это также означает, что нет антагонистического противоречия между жестко иерархически построенной системой и периферической диффузной активностью локальных источников гормонов.

Центральным органом этой системы, объединяющим нервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус. Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся к одной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная, так и функциональная, сохраняется между ними на протяжении всей последующей жизни.

Схематически управление эндокринной системой можно представить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замкнутыми на разных уровнях ветвями обратной связи. Грубо говоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которые управляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) и несут им химически закодированные распоряжения об усилении или торможении секреции их собственных гормонов; периферические железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов, которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные органы-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновидностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивается в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус вырабатывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз выделяет уже заметно большие количества тропных гормонов а периферические (исполнительные) железы продуцируют специфические гормоны в количестве, необходимом для обработки всех органов-мишеней. Так в этой иерархической системе организован каскад усиления тока информационных молекул, однако, как и в каждой кибернетической системе, в управление этим потоком вмешиваются обратные связи, обеспечивающие тонкую подстройку потока ин формации к тем реальным событиям, которые происходят «на местах». Выделяют два контура регуляции по механизму обратной связи в деятельности эндокринной системы: первый - тормозящее влияние тропных гормонов гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй - влияние гормонов периферических желез, как на гипоталамус, так и на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткую петлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипофиз, т. е. путь гормонов по петле обратной связи составляет не более нескольких сантиметров), второй - длинную петлю (в регуляцию включены периферические железы, удаленные от места расположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров).

Следует отметить, что периферические железы также связаны между собой многочисленными и не до конца изученными связями нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внутренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некоторой степени эти расстройства могут быть компенсированы наличием диффузно распределенных по разным органам железистым клеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нарушениями в работе любой из важнейших специализированных эндокринных желез.

Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне регуляторной пирамиды, приводят к выбросу значительных количеств молекул гормонов периферическими звеньями. Если же результатом действия всей управленческой вертикали должно стать выделение в кровь какого-либо вещества (например, глюкозы), то эффективность каскада проявляется еще более наглядно. Рассмотрим каскадный эффект на примере управления отложением гликогена в клетках печени. Гипоталамус выделяет ничтожное количество кортиколиберина, в ответ на который аденогипофиз выбрасывает в кровь в 10 раз большее количество АКТГ. Достигнув коры надпочечников, этот гормон стимулирует выработку кортикостероидов в значительно больших количествах, а на внутриклеточном этапе метаболической регуляции коэффициент усиления достигает колоссальных размеров. Существование каскадного эффекта делает механизмы эндокринной регуляции во многих случаях весьма эффективными.

35. Пищеварительная система - общий обзор, основные отделы, их роль в пищеварении.

36. Развитие и возрастные особенности пищеварительной системы.

37. Пищевые продукты и питательные вещества.

38. Дыхательная система - общий обзор, основные отделы. Верхние и нижние дыхательные пути, их анатомо-функциональная характеристика.

39. Грудная клетка, дыхательные мышцы. Фаза дыхания, типы дыхания. Регуляция дыхания.

40. Возрастные особенности органов дыхания.

41. Сердечно-сосудистая система - общий обзор. Кровеносная и лимфатическая система. План строения кровеносной системы (большой и малый круги), артериальное, венозное и капиллярное (микроциркуляторное) русло.

42. Сердце, камеры сердца, оболочки сердца.

43. Возрастные особенности развития, строения и работы сердца.

44. Строение сосудов. Кровяное давление, пульс детей дошкольников, сосудистый тонус, понятие о сосудодвигательном центре.

45. Плазма крови, форменные элементы. Группы крови.

46. Возрастные особенности плазмы форменных элементов и крови.

47. Лимфатическая система, план строения. Лимфатические капилляры, сосуды, их дренажная функция. Лимфатические узлы, магистральные сосуды, отток лимфы. Роль лимфатической системы. Возрастные особенности.

48. Выделительная система - общий обзор, основные отделы и их роль в выделении продуктов обмена.

49. Значение органов выделения в поддержании постоянства и свойств внутренней среды организма.

50. Возрастные особенности строения и функции почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочевых путей.

51. Обмен веществ и энергии, понятие о промежуточном обмене. Ферменты. 52. Обмен белков, жиров, углеводов, воды, минеральных солей.