48. Поясніть значення ізолюючих механізмів в процесі видоутворення.

Ізоляція (в генетиці популяцій) — це процес виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують вільне схрещування та потік генів. Ізоляція є елементарним еволюційним фактором, який діє на мікроеволюційному рівні та приводить до видоутворення.

У залежності від природи ізолюючих бар'єрів виділяють два способи ізоляції: географічна та репродуктивна.

Географічна ізоляція — відокремлення певної популяції від інших популяцій того ж виду будь-якою географічною перепоною. Подібна ізоляція може виникнути в результаті зміни географічних умов в межах ареалу виду або при розселенні особин за межі популяції, коли «популяції засновників» можуть закріпитись у деяких відокремлених районах зі сприятливими для них умовами зовнішнього середовища. Географічна ізоляція — один з важливих факторів видоутворення, оскільки вона перешкоджає схрещуванню і, тим самим, обміну генетичною інформацією між відокремленими популяціями,що призводить до виникнення нових підвидів.

Репродуктивна (біологічна) ізоляція приводить до порушення вільного схрещування або утворенню нежиттєздатного (або стерильного) потомства.

Виділяють наступні форми репродуктивної ізоляції: екологічну, сезонну, етологічну, генетичну, морфо-функціональну. Згадані форми репродуктивної ізоляції виникають незалежно один від одної та можуть поєднуватися у будь-якій комбінації. Однак саме генетичну форму ізоляції вважають однією з найважливіших форм репродуктивної ізоляції при видоутворенні, оскільки інші форми репродуктивної ізоляції в результаті ведуть до виникнення незалежних генофондів двох популяцій. Виникненню репродуктивної ізоляції часто сприяє тривала географічна ізоляція.

49. Розкрийте сутність онтогенезу. Назвіть його основні форми. Яке значення ценогенезів у житті організмів.

Онтогенез є унікальною властивістю всіх живих організмів, основою філогенезу. В процесі перебудови стадій онтогенетично­го розвитку організмів здійснюється їх історичний розвиток. Інакше кажучи, потік генетично пов’язаних між собою онтоге- незів утворює філогенез.

Як важлива передумова і результат історичного розвитку пріинізмів онтогенез визначає їх виняткове значення для ви­вчення проблеми співвідношення онтогенезу і філогенезу та (■■шуміння еволюції життя на Землі.

Онтогенез поділяють на передембріональний, ембріональний ) постембріональний. Він може супроводжуватись прямим Іоавитком (наприклад, у тарганових, цикадових, риб, плазунів,

іі і пхів, ссавців) і метаморфозом (у твердокрилих, лускокрилих, діюкрилих, амфібій тощо). При прямому розвитку новонаро- джений організм схожий на дорослого, відрізняючись від нього |мі;імірами тіла. Розвиток з метаморфозом відбувається через проміжні стадії (у комах — личинка, лялечка або кокон, в амфі- гии — пуголовок). У рослин метаморфози дуже складні і супро­воджуються, як правило, низкою проміжних стадій розвитку та 'Міттєвих форм, які значною мірою залежать від умов навко­лишнього середовища.

Всі стадії онтогенетичного розвитку здійснюються в певних умовах навколишнього середовища під контролем природного добору. У різних систематичних групах організмів на ранніх

114. тпдіях розвитку формуються спеціальні пристосування, які потім зникають. О. Сєверцов їх назвав ценогенезами. Приклада­ми ценогенезів є зародкові органи амніон, хоріон, алантоіс, жов­чний мішок, плацента, ембріональний зуб у крокодила та комах, що слугує для розтину хоріона при виході з яйця.

В процесі онтогенезу відбувається поступове диференціюван- п я зародка на певні морфофізіологічні структури та системи "рганів. У рослин і тварин виокремлюють кілька основних ета­пі н онтогенезу: ембріональний, період зростання, дорослий організм, здатний до розмноження, старечий період. У кожній систематичній групі організмів серед них можна виявити й менші періоди, або стадії розвитку.

Загальна тенденція еволюції онтогенезу спрямована на збе­реження його цілісності і стійкості, посилення ембріонізації та автономізації.

50. Поясніть на прикладах основні форми кореляцій і координацій у формотворчих процесах.

У процесі ембріонального розвитку організми проходять через складні процеси морфогенезу, під час яких спадкова інфор- мація переходить на все вищі рівні від молекул, клітин і тканин до формування різноякісних фенотипічних структур — органів.

І. Шмальгаузен (1982) наголошував на тому, що організм у процесі онтогенезу слід розглядати не як сукупність окремих частин та органів, а як єдине ціле, в якому всі його складники взаємно пов’язані. Кожен бластомер, який тісно пов’язаний .і іншими бластомерами, розвивається як частина цілого. При поділі бластомерів на ранніх стадіях вони можуть дати почл ток іншим особинам. Проте після проходження кількох стадій розвитку функціональні зв’язки між окремими бластомерами дуже ускладнюються і окремо взятий бластомер уже неспро можний дати початок іншому організму. В ході ембріонально го розвитку між його окремими частинами встановлюються нові зв’язки. Наприклад, у хребетних на стадії гаструли фо]> муються екто- і ендодерма, в результаті їх взаємодії утворю ються нервова трубка і хорда. Ці процеси відбуваються в пеи ній послідовності, а їх порушення призводить до дефектів мор фогенезу.

Природний добір спрямований на збереження і розвиток фенотипів з цілісними онтогенезами, більшою взаємозалежні стю етапів розвитку організмів. Оскільки еволюція життя супроводжується поступовим посиленням диференціації і цілі сності організмів, можна стверджувати і про зростаючу стій кість онтогенезу в процесі еволюції життя.

Для розуміння цілісності і стійкості онтогенезу в індивіду альному та історичному розвитку важливе значення має знання про механізми кореляцій та координацій у формотворних про цесах.

Кореляції (лат. со — префікс, що означає об'єднання, спільність, і геІаИо — відношення) — структурні та функціональні взаємозв'язки між структурами організму, що розвивається, при яких зміни в одних органах призводять до змін в інших.

І. Шмальгаузен (1982) на різних стадіях індивідуального розвитку виокремив три основні типи кореляцій: геномні, мор фогенетичні та ергонтичні.

Геномні кореляції обумовлені взаємозв’язками між генами та їх комплексами і забезпечують цілісність генотипу. Наприклад, розвиток короткого дзьоба в голубів (турманів) супроводжується розвитком пір’я на ногах. Скоростиглість злаків пов’язана з їх низькою врожайністю. Щоправда, корелятивна мінливість не завжди призводить до корисних змін взаємопов’язаних ознак. Наприклад, чубастість курей була б їх корисною вторинностате- вою ознакою як регулятор теплообміну з навколишнім середови щем, але вона супроводжується недостатнім розвитком мозково­го черепа, що негативно позначається на їх життєдіяльності.

Морфогенетичні кореляції полягають у взаємодії частин орга нізму, який розвивається, шляхом нейтрального впливу та пря мого контакту тканин, забезпечуючи загалом процес ембріогене- ву. Дія морфогенетичних кореляцій багатоступінчаста. Вона роз­починається з найранніших стадій дроблення яйця, закладення тканин і поступово охоплює фенотипічний прояв великої кілько- і ті генів. Формування ознак на кожній стадії стає все більш за- м'жним від розвитку інших ознак, в результаті чого формується складна система взаємопов’язаних процесів ембріогенезу.

Ергонтичні кореляції притаманні уже сформованому орга­нізму. Вони проявляються при зміні функціонального наван­таження на взаємопов’язані органи і частини організму. Наприклад, посилена робота скелетних м’язів призводить до збільшення, зміцнення та рельєфності поверхні кісток, до нких вони прикріплюються. Ергонтичні кореляції також ґрун­туються на генетичній основі і проявляються в модифікацій­ній мінливості.

За І. Шмальгаузеном, між різними типами кореляцій існує тісний взаємозв’язок. Оскільки реалізація генетичної інформа­ції здійснюється в процесах морфогенезу, морфогенетичні коре- тяції обумовлені геномами.

Координації (лат. со — префікс, що означає об'єднання, спільність, і огсііпа-

Но — погодження, узгодження) — спарені взаємозалежні зміни органів у

процесі еволюції.

Розрізняють топографічні, динамічні і біологічні форми координацій.

Топографічні координації — це просторові зв’язки, які не об'єднані спільною функцією, проте узгоджено змінюються в про­цесі історичного розвитку (О. Сєверцов). Наприклад, співвідно­шення розмірів і розміщення органів у порожнині тіла хордових.

Під динамічними координаціями розуміють зміну в процесі філогенезу функціонально пов’язаних між собою органів і їх систем. Наприклад, зв’язки між рецепторами та відповідними центрами нервової системи хребетних.

Біологічними координаціями є еволюційні зміни в органах, по пов’язаних між собою кореляціями. Наприклад, чотирино­гим істотам притаманна відповідність між довжиною передніх і задніх ніг і довжиною шиї, що має важливе значення при пере­міщенні й добуванні їжі. У змій одночасно з редукцією кінцівок иидовжилось тіло.

Координації та кореляції між собою тісно пов’язані, хоча координації формуються в процесі історичного розвитку орга-

115. і змів як ознака пристосованості видів до способу життя, тоді як кореляції є показником морфофізіологічної взаємозалежності формотворення в процесі індивідуального розвитку.

51. Поясніть значення термінів «неотенія» і «педоморфоз». Наведіть приклади.

52. Розкрийте зміст поняття «ембріонізація онтогенезу». Наведіть приклади. Яке значення цього явища в еволюції організмів?

53. Розкрийте зміст поняття «філембріогенез» Охарактеризуйте основні форми філембріогенезів за О. Сєверцовим.

54. Охарактеризуйте основні способи філогенетичних змін органів і функцій.

55. Охарактеризуйте основні принципи кількісних функціональних змін органів. Наведіть приклади.

56. Охарактеризуйте основні принципи якісних функціональних змін органів. Наведіть приклади.

57. Розкрийте сутність олігомеризації.

58. Охарактеризуйте суть понять «дивергенція», «конвергенція», «Паралельна еволюція». Наведіть приклади.

59. Розкрийте зміст основних правил еволюції груп. Наведіть приклади.

60. Охарактеризуйте основні форми мозаїчної еволюції за Дж. Сімпсоном.

61. Розкрийте зміст поняття «арогенез». Наведіть приклади арогенної еволюції серед рослин і тварин.

62. Поясніть сутність алогенезу. Наведіть приклади алогенезів серед тварин і рослин.

63. Розкрийте зміст понять «телогенез» і «гіпергенез». Наведіть приклади. Яке значення телогенезів і гіпергенезів в еволюції груп?

64. Поясніть сутність коадаптивної еволюції. Назвіть її основні форми.

65. Розкрийте сутність поняття «прогрес у живій природі». Назвіть основні форми прогресивної еволюції.

66. Охарактеризуйте прогрес біологічний. Поясніть, наскільки ефективні його критерії.

67. Поясніть суть еволюційного регресу та вимирання. У чому полягають їх причини?

68. Поясніть сутність антропогенезу. Якою була історія уявлень про походження людини?

69. Охарактеризуйте основні етапи антропогенезу.

70. Охарактеризуйте рушійні фактори антропогенезу на різних його стадіях.

71. Охарактеризуйте процес еволюції сучасної людини.

72. Поясніть зміст редукціоністської концепції еволюції видів.

73. Розкрийте зміст та дайте оцінку системній концепції еволюції.

74. Поясніть сутність макроеволюції та наведіть приклади макроеволюцій них перетворень.

75. Охарактеризуйте боротьбу за існування як рушійну силу еволюції.