47. Розкрийте механізми симпатричного способу видоутворення.

Симпатричне видоутворення. Під ним розуміють виникнення їм того виду в межах ареалу батьківського. Цей процес може здій­снюватись кількома способами, зокрема шляхом поліплоїдії, гібридизації, великих хромосомних мутацій, розходження груп організмів по різних біотопах та симбіогенезу.

Поліплоїдія (грец. polyploos — багаторазовий) — виникнення нових види і шляхом швидкої зміни каріотипу.

Серед рослин відомі групи близьких видів із кратним збільшенням кількості хромосом — автополіплоїдія. Напрп клад, в роді хризантем (Chrysanthemum) всі види мають число хромосом, кратне 9: 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах тютюну (Nico tiana) і картоплі (Solanum) основне, вихідне число дорівнює 12, хоча є види, які мають 12, 24, 48, ..., 72 хромосоми. В роді пше ниці (Triticum) число хромосом у різних видів кратне 7 (7, 14, 21, 28, ..., 42). Вважають, що в усіх цих випадках видоутворев ня здійснювалося шляхом поліплоїдії — подвоєння, потроєння тощо основного набору хромосом предкових форм.

Процеси поліплоїдизації добре простежуються в експери менті із затримкою розходження хромосом у мейозі під дією колхіцину.

Поліплоїдні форми мають істотні переваги перед вихідними. Вони, як правило, більші і здатні існувати в суворіших фізико- географічних умовах. Проте серед тварин поліплоїдія при видоутворенні відіграє незначну роль.

Гібридизація (лат. hibrida — помісь) — процес утворення або одержаний гібридів на основі об’єднання генетичного матеріалу різних клітин в одній клітині.

Вона може відбуватися в межах одного виду (внутрішньови дова гібридизація) або між особинами з різних систематичних груп (віддалена гібридизація).

Нині відомо чимало видів, які виникли шляхом гібридиза­ції. Наприклад, культурна слива (Prunus domestica) з хромосом­ним набором 2п — 48 виникла шляхом гібридизації терену (P. spinosa, 2п — 32) з аличою (P. divaricata, 2п — 16) з наступ ним подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, тютюну, полину, ірисів та інших рослин є також алополіплоїдними фор­мами гібридогенного походження.

Суть екологічного видоутворення полягає в тому, що форма, яка зароджується в межах популяції, проживає спочатку в спільному ареалі з материнською популяцією. Однак у резуль таті посиленої конкуренції відбувається розходження популя­цій по різних місцях проживання — біотопах. Цей процес проті­кає відносно легко на основі внутрішньопопуляційного полімор­фізму, який посилюється різними способами репродуктивної ізоляції (незбігання термінів розмноження, відмінності в міс­цях проживання).

Біотопічна ізоляція — спосіб видоутворення, в процесі якого популяції набу­вають екологічної ізоляції в результаті розходження по різних біотопах.

Механізм екологічного способу видоутворення можна про­стежити на прикладах жуків-листоїдів, яким притаманна досить чітка прив’язаність до кормових рослин і біотопів. ІІнприклад, серед видів роду лохмея (Lochmnea) лохмея глодова (І., crataegi) добре відокремлений вид, що селиться у помірно Юлогих біотопах на терену (Prunus spinosa) та кущах глоду (Сга- tnegus), на яких живляться жуки й личинки (рис. 3.18). Лохмея Іирбова (L. саргеае) утворює дві біологічні раси — вербову і бере- пову, що свідчить про початкові етапи диференціації виду. Жуки вербової раси займають вербові, зволожені або заболочені АІотопи, вкриті мохом, або торфовища, де зростають верба козя­чії (Salix саргеае), прутовидна (Salix viminalis), тритичинкова (S. triandra) та ін., на яких живляться дорослі жуки і личинки.

ІСуки березової раси живуть у березняках, на невеликих кущах Порез пухнастої (Betula pubescens) і бородавчастої (В. verrucosa), що слугують кормовими рослинами жукам і личинкам.

Рис. 3.18. Екологічний спосіб видоутворення на прикладі жуків-листоїдів із роду Lochmaea L.: 1 — L. crataegi; 2 — L. suturalis; 3 — L. саргеае (a — вербова раса; б — березова раса)

Надто схожі за будовою тіла жуків і личинок на згадані форми особини вересових популяцій жуків-листоїдів з цього роду, які оселяються, як правило, в негустих хвойних лісах, тростях вересу звичайного (Calluna vulgaris Hill.), що є кор­мовою рослиною виду. Спеціальними дослідами російського ентомолога Ігоря Кожанчикова (1904—1958) обґрунтовано

видову самостійність популяцій листоїда за назвою L. suturii lis Thoms.

Біологічні форми жуків-листоїдів як докази екологічною способу видоутворення виявлені також у видів Pyrrhalta Ііпеоіи (вербова і вільхова), Galerucella grisescens (гречана і розоцвіт на), Gonioctena pallida (черемхова, вербова і горобинна). G. quinquepunctata (черемхова, вербова і ліщинова) тощо.

Прикладом певного етапу симпатричного способу видоутво рення може слугувати також голарктичний представиш жуків-листоїдів — лататтєвий листоїд (Galerucella nymphaea). який у межах свого загального ареалу утворює відокремлені популяції, які займають різні біотопи і живляться на різних рослинах. Так, в Україні основними кормовими рослинами жуків і личинок цього виду є латаття біле (Nymphaea alba ) і глечики жовті (Nuphar luteum), що ростуть на болотах, а м Сибіру (Томська та Іркутська області) жуки і личинки трофіч но пов’язані із смородиною чорною (Ribes nigrum), що зростаї в садах та городах.

Ймовірно, вихідною в еволюції представників роду лохмеи була вербова раса з подальшою адаптивною радіацією на похідні від неї форми та види.

Велике розмаїття внутрішньовидових форм в межах спіль них ареалів видів виявлено серед рослин з роду нечуй-вітер (Ніе racium), які зростають на низинних, гірських, вогких, сухих, піщаних луках, схилах гір і пагорбів, ярів, балок, на узліссях, у лісах, на галявинах тощо.

В результаті екологічної ізоляції сформувались види фіалок, зокрема польова, триколірна, пухнаста, собача і болотяна, які зростають у різних біотопах.

Симбіогенез (грец. symbiösis — співжиття і genesis — походження) — поєд

нання в одному організмі різних за походженням, систематично віддалених,

проте взаємокорисних організмів.

Прикладом такого способу видоутворення є велике розмаїття видів лишайників як результат симбіозу нижчих грибів і водо ростей.