45. Назвіть та охарактеризуйте основні способи видоутворення.

Висока генетична різноякісність, поліморфізм і територіаль­нії відокремленість організмів у популяціях створюють переду­мови для формування в межах виду генетично ізольованих угру­повань і видів.

Природними стимулами для розходження організмів одного ийду по різних біотопах є гостра конкуренція між ними за жит­ії ний простір, їжу та інші необхідні для життя умови, що при- і водить до формування серед них відокремлених угруповань (популяцій), виробітку нових, специфічних пристосувань і поступової генетичної ізоляції.

Видоутворення — розділення (в часі і просторі) раніше єдиного виду на два

або декілька.

Найпоширенішим у природі способом видоутворення є роз­ходження вихідних форм по різних територіях з наступною їх ге 11 етико-репродуктивною ізоляцією (алопатричний спосіб). Хоча нові видові форми можуть утворюватись і в межах ареалу батьківського виду (симпатричний спосіб) шляхом опанування окремими групами організмів (популяціями) різних екологіч них ніш (біотопів) (екологічний спосіб), раптової зміни каріоти пу (автополіплоїдія), гібридизації (алополіплоїдія), поєднання п одному організмі різних за походженням організмів (симбіогс нез) або шляхом тривалого процесу змін умов навколишнього природного середовища (філетичний спосіб).

Алопатричне (географічне) видоутворення. За цим способом новий вид виникає з однієї або суміжних популяцій, які перебу вають на периферії вихідного виду, з обов’язковою подальшою географічною ізоляцією форм, що еволюціонують.

Вагомий вклад у вивчення географічного способу видоутво рення зробив Е. Майр. Він виявив, що при такому способі видо утворення географічно ізольовані популяції (ізоляти) можуті. бути розміщені по всьому ареалу виду, де є перешкоди, але наіі більше значення для видоутворення мають ізоляти, які утворю ються по краях ареалів, на островах архіпелагів, у горах, оскіль ки в цих умовах утруднюється потік генів і спостерігаються великі відмінності в умовах проживання організмів.

Прикладом географічного утворення видів у рослин може бути розділення вихідного виду конвалії звичайної (Convallaria majalis) на п’ять територіально відмежованих підвидів. Перший підвид росте в лісовій зоні Європи, другий — на схилах Кавказу, третій — в горах Закавказзя, четвертий — в Забайкаллі і п’я тий — на Далекому Сході. Материнський вид конвалії сформу вався в палеогені, а в нижньому антропогені розпався на згадані підвиди, які відрізняються між собою за морфофізіоло гічними ознаками. Вони настільки специфічні, що деякі систе­матики зараховують їх до окремих видів.

Класичним прикладом географічного видоутворення серед тварин є підвиди великої синиці (Parus major), яка широко роз селилась на Земній кулі. Географічні раси великої синиці відріз­няються за забарвленням спини і черевця, товщиною дзьоба, довжиною хвоста та іншими ознаками. Вид великої синиці пред­ставлений трьома підвидами, які зустрічаються в трьох групах ареалів — євразійському, південноазійському і східноазійсько му, південноазійському. Представники вихідного виду в півден ній і східній зонах контакту схрещуються з двома іншими підвидами. Східноазійські і євроазійські, перебуваючи разом у долинах ріки Амур, не схрещуються. Вчені вважають, що підви­ди згаданих синиць сформувалися з настанням неогенових похо лодань клімату.

Процес географічного видоутворення добре простежується у нидів, які проживають на океанічних островах. Наприклад, н'іорки, поширені на Галапагоських островах. В щоденнику кііідрівки на кораблі «Бігль» Ч.-Р. Дарвін зазначив, що най­цікавішою закономірністю у цих ендемічних птахів є чітка поступовість у зменшенні дзьоба у різних видів, починаючи з ні іикого дзьоба, як у дубоноса, і закінчуючи дзьобом, як у ніолика. Всебічне вивчення цієї групи птахів було проведено нгодом Джоном Леком. За його дослідженнями, в’юрки репре­сії товані 13 ендемічними для Галапагоських островів видами. Чотирнадцятий, близький до них, вид поширений на Кокосово­му острові, за 960 км на північний схід від цього архіпелагу. Із

ІЗ галапагоських видів — 12 об’єднані в три родові групи: !ісмляні (Оеовріга), деревні (Сатагіїупсішз), славкові (СегІЬісІе-

111. >її) в’юрки (див. рис. 1.9).

Основна ознака, за якою добре відрізняються всі види цих н'юрків, — будова дзьоба. Так, у кактусового земляного в’юр- Кіі (Оеовріга вапсіепз) дзьоб довгий, а язик розщеплений. Цей нид живиться на квітах кактусів. Основною їжею великого іісмляного в’юрка (Оеозріга тадпігозітіз), який має товстий диьоб, є насіння рослин. Дятловий деревний в’юрок (Сата- і ІіупсЬиз раїїісіиз) має прямий дзьоб, що нагадує дзьоб дятла, Яким він може довбати дерево, добуваючи комах. На відміну під дятлів цей в’юрок не має довгого язика, за допомогою якого міц міг би діставати комаху з-під кори. Цю функцію він вико­пує іншим способом: видовбавши дірку, птах бере в дзьоб как­тусову голку або невеличку гілочку і виковирює комаху з її сховища.

Всі види дарвінівських в’юрків не схрещуються між собою, що свідчить про наявність між ними ізолюючих механізмів.

Процес формування видів дарвінівських в’юрків пояснюєть­ся так. Він почався з колонізації архіпелагу предковою формою, що зуміла подолати морські простори, які відділяли Галапагось- с і острови від материка. Припускають, що цей предок вперше диференціювався на різні форми в умовах географічної ізоляції життя на островах.

Дарвінівські в’юрки є прикладом адаптивної радіації на форми, що виробили спеціальні пристосування до живлення насінням, плодами, комахами і пагонами рослин. Це робить можливим їх сумісне існування навіть у межах одного острова.

Симпатричне видоутворення. Під ним розуміють виникнення їм того виду в межах ареалу батьківського. Цей процес може здій­снюватись кількома способами, зокрема шляхом поліплоїдії, гібридизації, великих хромосомних мутацій, розходження груп організмів по різних біотопах та симбіогенезу.

Поліплоїдія (грец. polyploos — багаторазовий) — виникнення нових види і шляхом швидкої зміни каріотипу.

Серед рослин відомі групи близьких видів із кратним збільшенням кількості хромосом — автополіплоїдія. Напрп клад, в роді хризантем (Chrysanthemum) всі види мають число хромосом, кратне 9: 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах тютюну (Nico tiana) і картоплі (Solanum) основне, вихідне число дорівнює 12, хоча є види, які мають 12, 24, 48, ..., 72 хромосоми. В роді пше ниці (Triticum) число хромосом у різних видів кратне 7 (7, 14, 21, 28, ..., 42). Вважають, що в усіх цих випадках видоутворев ня здійснювалося шляхом поліплоїдії — подвоєння, потроєння тощо основного набору хромосом предкових форм.

Процеси поліплоїдизації добре простежуються в експери менті із затримкою розходження хромосом у мейозі під дією колхіцину.

Поліплоїдні форми мають істотні переваги перед вихідними. Вони, як правило, більші і здатні існувати в суворіших фізико- географічних умовах. Проте серед тварин поліплоїдія при видоутворенні відіграє незначну роль.

Гібридизація (лат. hibrida — помісь) — процес утворення або одержаний гібридів на основі об’єднання генетичного матеріалу різних клітин в одній клітині.

Вона може відбуватися в межах одного виду (внутрішньови дова гібридизація) або між особинами з різних систематичних груп (віддалена гібридизація).

Нині відомо чимало видів, які виникли шляхом гібридиза­ції. Наприклад, культурна слива (Prunus domestica) з хромосом­ним набором 2п — 48 виникла шляхом гібридизації терену (P. spinosa, 2п — 32) з аличою (P. divaricata, 2п — 16) з наступ ним подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, тютюну, полину, ірисів та інших рослин є також алополіплоїдними фор­мами гібридогенного походження.

Суть екологічного видоутворення полягає в тому, що форма, яка зароджується в межах популяції, проживає спочатку в спільному ареалі з материнською популяцією. Однак у резуль таті посиленої конкуренції відбувається розходження популя­цій по різних місцях проживання — біотопах. Цей процес проті­кає відносно легко на основі внутрішньопопуляційного полімор­фізму, який посилюється різними способами репродуктивної ізоляції (незбігання термінів розмноження, відмінності в міс­цях проживання).

Біотопічна ізоляція — спосіб видоутворення, в процесі якого популяції набу­вають екологічної ізоляції в результаті розходження по різних біотопах.

Механізм екологічного способу видоутворення можна про­стежити на прикладах жуків-листоїдів, яким притаманна досить чітка прив’язаність до кормових рослин і біотопів. ІІнприклад, серед видів роду лохмея (Lochmnea) лохмея глодова (І., crataegi) добре відокремлений вид, що селиться у помірно Юлогих біотопах на терену (Prunus spinosa) та кущах глоду (Сга- tnegus), на яких живляться жуки й личинки (рис. 3.18). Лохмея Іирбова (L. саргеае) утворює дві біологічні раси — вербову і бере- пову, що свідчить про початкові етапи диференціації виду. Жуки вербової раси займають вербові, зволожені або заболочені АІотопи, вкриті мохом, або торфовища, де зростають верба козя­чії (Salix саргеае), прутовидна (Salix viminalis), тритичинкова (S. triandra) та ін., на яких живляться дорослі жуки і личинки.

ІСуки березової раси живуть у березняках, на невеликих кущах Порез пухнастої (Betula pubescens) і бородавчастої (В. verrucosa), що слугують кормовими рослинами жукам і личинкам.

Рис. 3.18. Екологічний спосіб видоутворення на прикладі жуків-листоїдів із роду Lochmaea L.: 1 — L. crataegi; 2 — L. suturalis; 3 — L. саргеае (a — вербова раса; б — березова раса)

Надто схожі за будовою тіла жуків і личинок на згадані форми особини вересових популяцій жуків-листоїдів з цього роду, які оселяються, як правило, в негустих хвойних лісах, тростях вересу звичайного (Calluna vulgaris Hill.), що є кор­мовою рослиною виду. Спеціальними дослідами російського ентомолога Ігоря Кожанчикова (1904—1958) обґрунтовано

видову самостійність популяцій листоїда за назвою L. suturii lis Thoms.

Біологічні форми жуків-листоїдів як докази екологічною способу видоутворення виявлені також у видів Pyrrhalta Ііпеоіи (вербова і вільхова), Galerucella grisescens (гречана і розоцвіт на), Gonioctena pallida (черемхова, вербова і горобинна). G. quinquepunctata (черемхова, вербова і ліщинова) тощо.

Прикладом певного етапу симпатричного способу видоутво рення може слугувати також голарктичний представиш жуків-листоїдів — лататтєвий листоїд (Galerucella nymphaea). який у межах свого загального ареалу утворює відокремлені популяції, які займають різні біотопи і живляться на різних рослинах. Так, в Україні основними кормовими рослинами жуків і личинок цього виду є латаття біле (Nymphaea alba ) і глечики жовті (Nuphar luteum), що ростуть на болотах, а м Сибіру (Томська та Іркутська області) жуки і личинки трофіч но пов’язані із смородиною чорною (Ribes nigrum), що зростаї в садах та городах.

Ймовірно, вихідною в еволюції представників роду лохмеи була вербова раса з подальшою адаптивною радіацією на похідні від неї форми та види.

Велике розмаїття внутрішньовидових форм в межах спіль них ареалів видів виявлено серед рослин з роду нечуй-вітер (Ніе racium), які зростають на низинних, гірських, вогких, сухих, піщаних луках, схилах гір і пагорбів, ярів, балок, на узліссях, у лісах, на галявинах тощо.

В результаті екологічної ізоляції сформувались види фіалок, зокрема польова, триколірна, пухнаста, собача і болотяна, які зростають у різних біотопах.

Симбіогенез (грец. symbiösis — співжиття і genesis — походження) — поєд

нання в одному організмі різних за походженням, систематично віддалених,

проте взаємокорисних організмів.

Прикладом такого способу видоутворення є велике розмаїття видів лишайників як результат симбіозу нижчих грибів і водо ростей.

Філетичне видоутворення. Філетичну еволюцію (анагенез) можна розглядати як ідеальне і спрощене відображення еволю ційного процесу певного виду на певному відрізку життя. При філетичному видоутворенні вид, змінюючись у ряді поколінь, перетворюється на новий вид, який можна виокремити, зіста­вляючи морфологічні характеристики груп різних поколінь. Щоправда, вивчати результати філетичної еволюції можливо тільки із залученням палеонтологічного матеріалу.

Отже, способи утворення нових видів і надвидових систе­ми ПІЧНИХ груп надто різноманітні. М. Ворондов запропонував ии іначити серед них чотири основні: кладогенез — дивергент­ний, анагенез — філетичний, не пов’язаний із розподілом групи нм кілька гілок, стасігенез — тривале збереження виду без Істотних змін у результаті дії стабілізуючого добору і синтезоге-

112. .і — утворення нових видів і надвидових груп шляхом гібри­дизації та поєднання генетично неспоріднених організмів (сим- §Іоз) (рис. 3.19). Згадані способи видоутворення є основою т. зв.

2. т час тої еволюції організмів.

І’ис. 3.19. Чотири основні форми видоутворення в часі: А — стасігенез; В — .інагенез; С — кладогенез; /V—0 — синтезогенез (за М. Воронцовим, 1999)

У результаті мікроеволюційних перетворень в середині виду окремі популяції або їх групи під впливом специфічних умов навколишнього середовища можуть набути високого рівня мор- фофункціональної самостійності.

До того часу поки особини різних популяцій одного виду мають можливість зустрічатись і обмінюватись генетичною інформацією, вид залишається цілісною системою. Проте внас­лідок географічної чи екологічної ізоляції особини різних попу- н«цій одного виду припиняють схрещуватись, потік генетичної Інформації між ними переривається, вони набувають генетич­ної самостійності.

Отже, основною умовою процесу видоутворення є генетична ізоляція форм, що еволюціонують, тобто перетворення генетично иідкритих систем, якими є популяції одного виду, на генетич­но закриті системи. Це фактично свідчить про поділ одного виду на два похідних від нього з генетично закритими системами Мікроеволюційні процеси супроводжуються великою КІЛЬКІ стю схрещувань між організмами однієї або різних популяцій що забезпечує безліч генетичних комбінацій. Це дає багатим матеріал для здійснення природного добору.

Утворення нового виду супроводжується його генетичною ІЗО ляцією від інших видів, що дає змогу зберігати його специфічні ознаки, і є джерелом біологічного розмаїття в живій природі.