33. Дайте класифікацію основних форм елімінації. Наведіть приклади.

Загибель або усунення від розмноження організмів в резуль­таті дії біотичних та абіотичних факторів називають еліміна­цією.

Елімінація (лат. еіітіпаге — виносити за поріг) — знищення особин або

будь-яких систематичних категорій (видів, родів та ін.) у процесі боротьби за

існування; будь-яке виключення, віддалення, усунення клітин, тимчасових

органів та ін.

З погляду еволюції, елімінація полягає у випаданні з гено­фонду популяції (або виду) частини генів та їх поєднань, які вже не включаються в процес перетворення популяції і не слугують матеріалом подальшої еволюції. Такий результат досягається й тоді, коли організми живуть, проте з певних причин не беруть участі в розмноженні. Подібне явище часто спостерігається піпцих тварин із складною формою поведінки, особливо у полі- гамних груп ссавців (коні, олені, низка видів антилоп), у яких і'нмець володіє гаремом із кількох самок і захищає їх у бійках з іншими самцями. Ізольовані від гарему самці звичайно не поми- |іпють, проте участі в розмноженні не беруть і не залишають після себе нащадків.

Виокремлюють кілька основних форм елімінації: вибіркову, загальну, сезонну та вікову.

Вибіркова елімінація. Це загибель частини особин популя­ції, менш пристосованих до впливу факторів навколишнього середовища. Цей наслідок боротьби за існування і є показником інтенсивності дії природного добору. Вона обумовлена індивіду­альними та груповими відмінностями організмів, ступенем їх пристосованості до умов існування. Її поділяють на індивідуаль­ну, родинну та групову.

Індивідуальна елімінація — вибіркове відмирання або усу­нення від розмноження менш пристосованих особин. Вона най­поширеніша і відіграє найбільшу роль в еволюції, оскільки її основу становить індивідуальна мінливість, притаманна всім організмам.

Родинна елімінація полягає у відмиранні або знищенні потомства пари родичів. У результаті родинної елімінації ви­роблюються досконаліші засоби захисту потомства, що досягає нищої форми в утворенні організованої родини у ссавців.

Під груповою елімінацією розуміють винищення цілих по­пуляцій (форм, видів) або їх витіснення прогресивнішими фор­мами. За І. Шмальгаузеном, ця форма елімінації призводить до утворення хіатусів (розриву поступовості) у зміні ознак на межі близьких таксонів, а значить, сприяє прогресивній еволюції.

Загальна елімінація. Вона виникає внаслідок дії на організ­ми (популяції) незвичних, дуже інтенсивних факторів середови­ща, які перевищують екологічну пластичність видів, унаслідок чого організми гинуть у величезній кількості, незалежно від їх індивідуальних особливостей. Загальна елімінація звичайно обумовлюється дією абіотичних факторів: пожеж, повенів, ниверженні вулканів тощо. Нині таким фактором став і негатив­ний вплив людини на природу, через який порушуються при­родні екосистеми, вимирає або прямо винищується значна кіль­кість живих організмів. Наприклад, людина винищила бізона в

І Іівнічній Америці, тарпана в Європі та ін.

Сезонна елімінація. Така елімінація проявляється у відми­ранні значної кількості особин популяції в певні сезони року. Це нвище дослідив М. Тимофеєв-Ресовський на прикладі жука-

сонечка двокрапчастого (Асіаііа Ьірипсіаіа) (рис. 3.7), який харак теризується мінливістю забарвлення надкрил. Взимку в природі краще виживають особини червоного кольору, а влітку інтенсивні­ше розмножуються темнозабарвлені особини. В результаті загибелі певних алелей по сезонах постійно підтримується поліморфізм популяції, середньорічний баланс темних і червоних форм. Сезонна елімінація поширена серед тварин і рослин. У видів із тривалим періодом життя сезонна загибель особин шляхом добо­ру тих, що вижили в цьому сезоні, призводитиме до вироблення

пристосувань, які знижуватимуть втрати. Наприклад, запасання додаткових поживних речовин, підвищення холодостійкості, иімова сплячка, діапауза тощо.

Вікова елімінація. Така форма елімінації поширена в орга­нічній природі. Молоді особини гинуть частіше за дорослих, що призводить до вироблення багатьох пристосувань, які захища- н >ть їх на ранніх стадіях розвитку (ценогенезах) або компенсують пірати за рахунок високої плодючості. Наприклад, щільні обо- монки яєць у тварин, насінин у рослин, спор грибів та рослин, у і парин — збільшення кількості жовтка, продовження ембріоге­незу, зовнішні зябра та хвостовий плавець личинок тритона, кнвонародження і турбота про потомство у вищих тварин тощо.

Вікова елімінація призводить до добору на збільшення пло- иочості: чим більше нащадків, тим більше шансів на виживання популяції (виду). При віковій елімінації змінюється тривалість різних стадій онтогенезу, а в деяких випадках спостерігається і иипадання з онтогенезу дорослої фази, у разі якого розмноження иідбувається на попередній стадії (явище неотенії).

В природі зустрічаються всі форми елімінації, хоча в житті п йду переважає якась одна, що і визначає основні напрями його г ПОЛЮЦІЇ.

34. Розкрийте механізм дії природного добору. В чому полягає його провідна роль у виникненні нових ознак та видоутворенні?

Наслідком боротьби за існування є виживання (зберігання)

і.раще пристосованих організмів і водночас елімінація, тобто нідмирання або усунення від розмноження менш пристосова­них. Цей природний процес виявив та обґрунтовував Ч.-Р. Дар- іп н, назвавши його природним добором. Він є єдиним рушійним спрямовуючим фактором еволюції. Вчення про природний добір, сформульоване у виразній формі та обґрунтоване Ч.-Р. Дарвіном, стало основою теорії еволюції.

Подальшому розвитку теорії природного добору Ч.-Р. Дарві-

81. а посприяли досягнення генетики, зокрема з’ясування гене­тичних наслідків його дії. В еволюції організмів головне значен­ні! має не саме виживання особин, а їх внесок у генофонд попу- 'ііі ції. Зрозуміло, що більший внесок зробить та особина, яка ЗІІЛИШИТЬ чисельніше потомство. Тому здатність особин до роз­множення у значній кількості є вирішальною умовою успіху організмів в еволюції.

Тільки успіх у поширенні та посиленні певних алелей (або НІ лих генних комплексів) у популяціях призводить ДО виник­нення елементарного еволюційного явища, що становить основу еволюційного процесу. Це досягається тільки при диференціалі, ному відтворенні генотипів. Тому успіх у розмноженні різних осо бин може бути об’єктивним критерієм природного добору.

Природний добір — процес диференційованого (невипадкового, вибірково

го) виживання і відтворення краще пристосованих організмів у природі.

Наведене формулювання поняття «природний добір» сто сується всіх живих організмів (мікроорганізмів, грибів, рослин, тварин), незалежно від їх способу розмноження та тривалості життя.

Об’єкти добору. Ними можуть бути окремі особини або їх природні групи: родини, популяції, види, надвидові групи. Від­повідно до цього розрізняють індивідуальний та груповий добір.

Індивідуальний добір заснований на перевагах одних особин над іншими в боротьбі за існування, що забезпечує їх подальше життя та розмноження. Тому індивід є елементарним об’єктом добору. Проте всі ознаки і властивості популяцій, видів і надвидових систематичних груп формуються в процесі добору особин на основі їх індивідуальних відмінностей, що є основою для групового добору і забезпечує збереження та розвиток всієї групи. При груповому доборі зберігаються ознаки, корисні для всієї групи, хоча не завжди сприятливі для життя окремих осо­бин. Наприклад, лососеві риби гинуть відразу після нересту. Припускають, що відмерла риба збагачує водойми органічними рештками, які сприяють розвитку наступних поколінь. Особини окремих видів тварин, захищаючись від хижаків, видають різкі звуки, попереджаючи своїх сородичів про небезпеку, стають їх жертвами. Проте особини всієї групи рятуються від них, і ця корисна для групи ознака закріплюється добором.

Тому популяція є полем дії добору як елементарного фактора еволюції. В популяції відбираються і зберігаються індивіди, які мають певні переваги над іншими. Вони й залишають після себе потомство. Добору підлягають всі життєво важливі ознаки та властивості організмів.

Добір завжди відбувається за фенотипом. Це означає, що його конкретним результатом є зміна генетичної інформації у вигляді певної ознаки чи властивості. Оскільки у фенотипі осо­бин проявляються особливості генотипу, то добір за фенотипами в ряді поколінь врешті-решт зводиться до добору певних геноти­пів. Тому цілком зрозуміла важливість фенотипу та фенотипіч- ної мінливості в еволюції.

Проте добір за однією ознакою практично неможливий. Зв’я­зок гена з багатьма ознаками організму називають поліфенією, або плейотропією. Прикладом плейотропної дії спадкової зміни