29. Поясніть зміст закону гомологічних рядів спадкової мінливості м. Вавілова.

Генотипи різних особин популяцій одного виду складаються і гомологічних генів і одних і тих самих алелей, хоча і в різних комбінаціях, тому в потомстві різних особин цього виду багато­разово виникають тотожні мутації з певною частотою прояву. І |,я закономірність була основою для формулювання М. Вавіло- иим на прикладі рослин закону гомологічних рядів спадкової мінливості, зміст якого полягає в тому, що генетично спорідне­ні види і роди характеризуються схожими рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачити знаходження паралельних форм в інших видів і родів (рис. 3.4). Цю закономірність можна розглядати як відносну направленість еволюційного процесу, обумовлену його сформованим історично генотипом.

30. Охарактеризуйте основні форми біологічної ізоляції організмів у природі. Яка їх роль в еволюції?

Біологічна ізоляція. Така ізоляція полягає в унеможлив- ченні самого процесу схрещування або відтворювання життє- іднтного потомства. Виокремлюють чотири основні форми біоло- і ічної ізоляції, притаманні рослинам (за винятком етологічної) і

тваринам: екологічну, морфофункціональну, етологічну і гене­тичну.

Екологічна форма ізоляції. Оскільки вона залежить від умов існування видів у зв’язку з місцями і строками їх розмно­ження, її поділяють на біотопічну і сезонну. Біотопічна ізоляція виникає в результаті розходження близькоспоріднених видів та їх внутрішньовидових форм за різними місцями існування та розмноження. Сезонна ізоляція пов’язана з різними строками статевої активності і дозрівання статевих продуктів організмів. Відомі угруповання лососевих риб (Oncorhynchus) та міног (Lamperta), які значно відрізняються між собою за часом нере­сту. Виявлено п’ять рас севанської форелі (Вірменія, озеро Севан), розмноження яких відбувається в різні строки.

Чимало видів рослин та їх внутрішньовидових форм відрізня­ються між собою за строками цвітіння і плодоношення (фенологіч­ний поліморфізм). Наприклад, дзвінець великий (Rhinanthus major) (рис. 3.6) на некошених луках цвіте і плодоносить протягом літа (рис. 3.6, а). При скошуванні наприкінці літа (рис. 3.6, б) утворюється форма, яка встигає розвинути плоди до початку поко­су. При ранньому покосі (рис. 3.6, в) виникають дві форми — ран­ньовесняна і пізньоосіння. Пізньоосіння форма продукує рослини, які розвиваються повільно до початку косіння, надто низькі за зростом, що не потрапляють під косу, проте згодом швидко цвітуть і встигають продукувати насіння до початку морозів.

Отже, зміщення строків розмноження організмів навіть на нетривалий час є ефективним ізолюючим механізмом.

Морфофункціональна форма ізоляції. її зумовлюють осо- пливості будови і функцій органів розмноження рослин і тва­рин, які сформувались протягом тривалого періоду їх історично- і о розвитку.

У рослин морфофункціональна ізоляція залежить від будо- ии, фізіологічного стану пилку, будови та приваблювальних нластивостей генеративних органів (квітів) антофільних видів шарин, здебільшого комах. Якщо на приймочку маточки по­трапляє пилок іншого виду рослин, то він не проростає, пилкові грубки недорозвиваються і чоловічі гамети не досягають яйце­клітини. Запліднення не відбувається.

У тварин морфофункціональна ізоляція пов’язана насампе­ред з невідповідністю будови органів розмноження різних видів, п ici перешкоджають копуляції. У більшості видів комах специ­фічна будова копулятивних органів самців і самок є важливою діагностичною ознакою і широко використовується в системати­ці. Значні відмінності в будові копулятивних органів мають гакож представники інших систематичних груп тварин (молю- еіси, дрібні ссавці та ін.), що через їх суттєві морфологічні відмін­ності унеможливлює процеси запліднення. Серед тварин відомі гакож численні факти, коли в результаті спарювання близько- епоріднених видів чоловічі статеві продукти (сперматозоїди) від­мирають у статевих шляхах самки через їх несумісність.

Етологічна форма ізоляції. Ця форма ізоляції визначається особливостями поведінки тварин з добре розвиненою системою рефлексів (комахи, риби, амфібії, птахи, ссавці) як відповідь на різноманітні сигнальні подразники. Вони полегшують вибір нартнера і парування тільки з особинами свого виду. Чимало нидів тварин різної статі мають специфічні ознаки сексуальної поведінки (шлюбні ритуали, танці, залицяння, співи, демон­страції, свічення), які допомагають їм відшукати партнера свого ііиду для парування. Сигналами для такого розпізнавання є норові, звукові та нюхові подразники. Наприклад, самці метели- к а-сатири Семела (Eumenis Semele) починають залицяння з переслідування статевого партнера в повітрі. Ним може вияви­тись метелик іншого виду, жук, муха, дрібний птах або листок, що падає з дерева, навіть власна тінь. Проте лише самиця-сати- ра, якщо готова до парування, реагує на переслідування самця, приземляється і не рухається. Інші види здебільшого тікають. Навіть у випадку схожої поведінки самиць споріднених видів, іюни нездатні відтворити всі компоненти шлюбної поведінки цього виду, через що парування з ними не відбувається.

Шлюбна поведінка риб-колючок триголкової (Оазіеговіеик асиїеаіив) і девятнголкової (Рип§іиив рип£Шиз) схожа, хоча дещо відмінними є шлюбний наряд та їх поведінка у гнізді під час відкладання ікри, чого вистачає для запобігання схрещуванню.

У виборі партнера серед галапогоських в’юрків (Оеозрігіпае) важливу роль відіграють не тільки екологічні ніші, які займають види, а й форма дзьоба, що пов’язано із способом їх живлення.

Специфічні співи багатьох видів птахів та хімічні сигнали ссавців забезпечують їм вибір партнерів свого виду.

Генетична форма ізоляції. Генетична форма полягає в несу­місності статевих продуктів різних видів, у їх істотних каріо- типних відмінностях. У рослин генетична ізоляція проявляєть­ся у неприйнятності чужорідного пилку, затриманні розвитку пилкової трубки, порушенні мейозу, загибелі зародка на різних стадіях онтогенезу.

У тварин різних видів статеві продукти гинуть незабаром після копуляції, ще до запліднення, через їх біохімічну несуміс­ність. Якщо запліднення все-таки відбулося, то зародок ви­явиться нежиттєздатним, він може загинути вже на ранніх ста­діях ембріогенезу внаслідок порушення процесів обміну.

Якщо генетично споріднені види тварин іноді утворюють гібридні форми, то вони, як правило, стерильні, їх плодючість і життєздатність надто низькі.

Отже, всі форми ізоляції є важливими факторами еволюції організмів. Сам процес ізоляції не створює нових генотипів та внутрішньовидових форм. Еволюційне значення ізоляції поля­гає в тому, що вона сприяє закріпленню відмінностей, здобутих організмами та їх угрупованнями, внаслідок порушення пан- міксії при тривалій дії.

Ізоляція закріплює та посилює початкові стадії внутрішньо­видової диференціації, забезпечує їх виокремлення, створює передумови для ефективності дії природного добору, збереження генофонду видів і внутрішньовидових форм, що еволюціонують.