- •Питання на екзамен з еволюційного вчення
- •Охарактеризуйте предмет, методи вивчення та завдання еволюційного вчення, його місце в системі наук.
- •2. Поясніть у чому полягає ідея єдності та розвитку природи в античній філософії.
- •3. Охарактеризуйте занепад природничих знань в епоху Середньовіччя.
- •4. Охарактеризуйте розвиток біології в епоху Відродження (XV – xviIст.)
- •5. Поясніть як відбувалося формування еволюційних поглядів у XVIII - на початку XIX ст.
- •6. Зародження еволюційної ідеї. Суть трансформізму.
- •7. Еволюційне вчення ж.-б. Ламарка: причини еволюції та уявлення про вид.
- •8. Наукові передумови зародження дарвінізму.
- •1‘Рєдовищі (теологічні погляди).
- •) І же, т. Шванн остаточно обґрунтував клітинну теорію, поши- риніпи її на весь органічний світ.
- •12. Охарактеризуйте палеонтологічні докази життя.
- •13. Охарактеризуйте біогеографічні докази життя.
- •Urus живуть в Північній Америці.
- •15. Охарактеризуйте докази систематики, щодо існування еволюції.
- •17. Охарактеризуйте генетичні докази життя.
- •18. Яке значення мають дані біохімії та молекулярної біології для доказу об’єктивності процесу еволюції живих організмів?
- •19. Охарактеризуйте найголовніші гіпотези щодо походження життя на Землі.
- •См завдовжки) хордових від величезних хижих ракоподібних.
- •24. Дайте визначення поняття «мікроеволюція». В чому полягає її основна особливість?
- •25. Назвіть та охарактеризуйте основні екологічні та генетичні характеристики популяції.
- •28. Наведіть приклади географічної, сезонної і біотопної мінливості. Яка їх роль в еволюції?
- •29. Поясніть зміст закону гомологічних рядів спадкової мінливості м. Вавілова.
- •30. Охарактеризуйте основні форми біологічної ізоляції організмів у природі. Яка їх роль в еволюції?
- •31. Поясніть на прикладах основні форми конкуренції. Чому конкуренція є провідною формою боротьби за існування?
- •32. Визначте основні форми прямої боротьби за існування. Наведіть приклади.
- •33. Дайте класифікацію основних форм елімінації. Наведіть приклади.
- •Іного гена є дія мутації «поліфен» у дрозофіли (рис. 3.8), яка шочасно змінює жилкування, форму та розміщення крил, Пудову лапок, очей та інших ознак.
- •11 Римований на формування взаємних пристосувань видів один /і.О одного. Іноді вони надто складні й тонкі, проте ніколи не і прямовані проти певного виду.
- •35. Розкрийте зміст основних форм природного добору. Наведіть приклади.
- •36. Дайте визначення поняття «адаптація». Як розуміли його вчені і різні періоди розвитку еволюційної ідеї?
- •37. Дайте класифікацію основних форм адаптацій.
- •Нітла спинка й темне черевце.
- •Гред комах, хоча вона властива й іншим тваринам.
- •38. Охарактеризуйте основні форми морфологічних адаптацій. Наведіть приклади.
- •Нітла спинка й темне черевце.
- •Гред комах, хоча вона властива й іншим тваринам.
- •39. Назвіть основні форми адаптоціогенезу та розкрийте їх зміст.
- •І н та розвитку адаптивних пристосувань організмів: передадап- і ивний, комбінативний і постадаптивний.
- •40. Охарактеризуйте груповий рівень адаптацій. Наведіть приклади.
- •41. Охарактеризуйте «монотипічну», «біологічну» і «політипічну» концепції виду.
- •42. Розкрийте зміст основних критеріїв виду. Наведіть приклади.
- •Хромосоми і він поширений в Азії на схід від Бірми.
- •43. Охарактеризуйте структуру виду.
- •45. Назвіть та охарактеризуйте основні способи видоутворення.
- •46. Охарактеризуйте алопатичний спосіб видоутворення. Наведіть приклади.
- •47. Розкрийте механізми симпатричного способу видоутворення.
- •48. Поясніть значення ізолюючих механізмів в процесі видоутворення.
- •49. Розкрийте сутність онтогенезу. Назвіть його основні форми. Яке значення ценогенезів у житті організмів.
См завдовжки) хордових від величезних хижих ракоподібних.
У теплих і мілководних морях ордовика жили численні корали, головоногі молюски — схожі на сучасних кальмарів, завдовжки в кілька метрів.
У силурі з’явились перші тварини, здатні дихати повітрям — павукоподібні, що нагадували сучасних скорпіонів. У водоймах у цей період відбувався бурхливий розвиток різноманітних нижчих хордових, насамперед панцирних риб.
Припускають, що перші хордові виникли в мілководдях прісних водойм. Протягом девону ці форми поступово опанува- іи моря і океани.
У девоні з’явилися дводишні, кистепері та променистопері риби. Всі вони жили у воді, окремі форми дводишних збереглися й донині (рис. 2.17). Променистопері дали початок сучасним костистим рибам, а кистепері — первинним земноводним (стегоцефалам). У девоні від кільчастих червів розвинулися наземні членистоногі, в т. ч. і комахи, які швидко опанували сушу і вже в карбоні утворили крилаті форми, серед них були і гігантські бабки з розмахом крил 90 см. У цей період існували й таргани.
У кам’яновугільному періоді з’явилися перші плазуни, розпочався період опановування суші хребетними. Завдяки сухим міцним покривам, яйцям, вкритим твердою шкарлупою, плазуни були незалежними від водойм.
У пермський період почали зникати стегоцефали і набули розквіту різноманітні групи плазунів. Від примітивних рептилій із групи цільночерепних беруть свій початок пелікозаври, які згодом утворили терапсид — предків ссавців.
Кінець палеозою характеризується посиленням аридизації (сухості) клімату, відбулися значні зміни в біосфері Землі. Великих змін зазнала група плазунів: окремі з них стали хижаками, інші — рослиноїдними, деякі вторинно повернулися у водне середовище (рис. 2.18). Серед тріасових рептилій донині дожили гатерія та черепахи. Деякі групи морських плазунів (іхтіозаври, плезіозаври) досягли значного розвитку в юрський період. Плазуни опанували і повітряне середовище — виникли птерозаври, що, мабуть, полювали на тодішніх чисельних і великих комах.
Рис. 2.18. Плазуни мезозою: а — рогатий динозавр; б — іхтіозавр; в — літаючий хвостатий ящір; г— бронтозавр; ґ—д — літаючі безхвості ящери; е — стегозавр; є — плезіозавр (за даними Д. Беляева та ін., 1967)
У тріасі від однієї із груп плазунів виникли птахи. Перехідні форми від плазунів до птахів поєднували в собі ознаки і тих, і інших (див. рис. 2.2, б).
У крейдяний період тривала спеціалізація рептилій: виникли гігантські рослиноїдні динозаври, зустрічалися літаючі ящури з розмахом крил до 20 м. У цей період почалася спарена еволюція комах і квіткових рослин. Вимерли амоніти, белемніти, морські ящури, рослиноїдні та хижі динозаври. Лише в тропічних лісах збереглися великі плазуни (крокодили). Наприкінці мезозою виникли плацентарні ссавці.
В умовах похолодання істотні переваги виявилися в теплокровних тварин — птахів і ссавців, які бурхливо розквітли в кайнозойську еру. У цей період високого розвитку досягли також комахи.
У палеоцені та еоцені від комахоїдних ссавців взяли початок хижаки. Приблизно тоді ж перші ссавці почали опановувати море (китоподібні, ластоногі, сирени). Від давніх хижаків походять копитні, а від комахоїдних — примати.
Наприкінці неогену існували практично всі сучасні родини ссавців, а на відкритих просторах африканських саван з’явилися численні форми мавп, що поступово перейшли до прямохо- діння. Одна з груп таких мавп дала початок роду Ното.
В антропогеновий період спостерігались різкі зміни клімату Землі, в середніх широтах Північної півкулі відзначені значні зледеніння суші. В середньому плейстоцені (приблизно 205 тис. років тому) материкові зледеніння досягали максимального поширення. На території європейської частини країн ('НД в плейстоцені відомо принаймні п’ять подібних зледенінь. Одночасно з похолоданнями спостерігались значні коливання рівня Світового океану. Все це істотно позначилось на складі та еволюції тваринного світу цього періоду, хоча основну роль, особливо наприкінці антропогену, стала відігравати практична діяльність людини з виведення нових порід свійських тварин і сортів культурних рослин та винищення значної кількості природних видів.
Отже, в еволюції тварин О. Яблоков і А. Юсуфов виокремлюють кілька основних етапів та магістральних напрямів:
Виникнення багатоклітинних організмів і поступова диференціація всіх систем органів.
Формування твердого скелету: зовнішнього — у комах і внутрішнього — у хордових.
Розвиток центральної нервової системи: у комах — спадкових інстинктів, у вищих хордових — головного мозку з функціями навчання та умовних рефлексів.
Розвиток в різних гілках соціальності, що відмежовує біологічну форму руху матерії від соціальної. Хоча подолати цю межу змогла тільки одна гілка приматів — рід Людина.
Отже, наукові дані переконують, що тваринний світ протягом історичного розвитку зазнав великих структурних та Функціональних періодів, починаючи від найпримітивніших одноклітинних до високоорганізованих форм хребетних і ІІІОДИНИ.
21. Розкрийте сутність еволюції та напрямки розвитку рослинного світу.
Наукою встановлено понад 500 тис. видів рослин, що існують нині. Серед них приблизно 300 тис. видів квіткових. Залишки зелених водоростей знайдено в породах архейського віку (приблизно 3 млрд років тому). В протерозої, венді та ранньому палеозої рослини населяли здебільшого моря. В товщі води жили червоні, бурі, золотисті, діатомові та інші водорості, хоча окремі з них прикріплювались до субстрату на дні водойм.
Із самого початку еволюції, поряд із справжніми рослинами, існували групи з автотрофним і гетеротрофним живленням, які взаємно доповнювались в колообігу речовин. Це посилювало цілісність рослинного світу і його відносну автономність.
В силурі (435—400 млн років тому) в еволюції рослин відбулася важлива подія. Первинні ґрунтоутворюючі процеси на поверхні Землі підготували ґрунт для виходу рослин на сушу.
Першими стали представники родин ринієвих і псилофітових (клас Риніопсиди) (рис. 2.1).
За зовнішніми ознаками вони були схожими на водорості, хоча займали проміжне становище між водоростями та наземними судинними рослинами. їх тіло було диференційоване на негетативні органи і мало велику поверхню випаровування, у них з’явилися провідна судинна система, кутикула та продихи.
І іони досить надійно прикріплювались до субстрату за допомогою дихотомічно розгалужених нижніх частин, в окремих форм пиявлено примітивні «листки».
Від риніопсид беруть початок інші групи наземних судинних рослин, зокрема плавунові, хвощеподібні, папоротеподібні, що розмножуються спорами і надають перевагу вогкому середовищу. Примітивні форми цих рослин набули поширення в девоні у пигляді первинних лісів. В карбоні, який характеризується вогким і теплим кліматом протягом всього року, ці ліси набули ще оільшого розквіту. Великі спорові рослини (лепідодендрони, сигілярії та ін.) досягали висоти 40 м (рис. 2.15).
І'ис. 2.15. Викопні рослини карбону: а — кордаіт (Cordaites levis); б — сигілярія (Sigillaria); в — лепідодендрон (Lepidodendron); г — каламіт (Calamités)
(за Л. Курсановим та ін., 1951; Л. Кужничке та А. Урбанеку, 1967)
В карбоні сформувались перші насіннєві — голонасінні: пте- ридосперми, деревні кордаіти та гінкгові, частина з яких вимер- 'іа н пермі (прибл. 280 млн років тому).
Генеральна лінія еволюції папоротеподібних на суші здій- і нювалась у напрямі вдосконалення спорофіта (нестатевого покоління). Він досяг досконалості як за різноманітністю форм ( ісрева і трави), так і за будовою. В посушливих умовах гаметофіт (статеве покоління) став уже неефективним через необхідність
для його здійснення крапельної води для перенесення гамет. Тому в процесі подальшої еволюції наземних рослин спостерігались редукція гаметофіта і значний розвиток спорофіта.
Важливим еволюційним надбанням рослин є поява різноспорових папоротей, попередників насіннєвих рослин (силур-де- вон). У лепідодендрона, окремих форм плаунових (селагінела), насінних папоротей закріпилась різноспоровість: в пазухах спорофітів розвинулись мега- і мікроспорангії. Диференціація спорангіїв та спор призвели до появи гаметофітів різних розмірів і відокремлення чоловічого та жіночого гаметофітів, що сприяло редукції гаметофіта. В результаті редукції гаметофітів диплоїдна фаза розвитку організму стала тривалішою, а процеси диференціації та онтогенезу значно ускладнились. Це пояснює, чому перші різноспорові досягали гігантських розмірів.
Розквіт голонасінних, зокрема хвойних, який розпочався в пермський період, призвів до їх панування в мезозойську еру. В середині пермського періоду клімат став сухішим, що істотно позначилось на змінах у складі флори. Стали зникати гігантські папороті, деревопадні плавуни, каламіти, поступово зникли тропічні ліси.
Крейдяний період характеризується розквітом квіткових (покритонасінних) рослин. Вважають, що покритонасінні беруть свій початок від бенетитових. З ними покритонасінних об’єднує спільна будова деревини, продихів, пилку, ентомофілія тощо. Згодом покритонасінні розвивались високими темпами і досягли величезної різноманітності форм із значними розмірами тіла, великими листками (магнолієві, платонові, лаврові).
Здатність до перехресного запилення та внутрішнього запліднення зумовила значні переваги квіткових над голонасінними. Це забезпечило їх розквіт у кайнозої (початок 66 млн років тому), в першій половині якого вся Європа була вкрита могутніми лісами теплого та помірного клімату. Тут зростали дуб, бук, каштан, береза, сосна, горіх, виноград та інші рослини. В тропічній флорі цього періоду були представлені фікуси, лаврові, евкаліпти, гвоздикові, виноград та ін.
Наприкінці неогенового періоду посилилось похолодання, зросла кількість опадів, на значній частині Землі спостерігались похолодання, зледеніння. Більша частина теплолюбної рослинності вимерла, інша відступила на південь, виникли холодостійкі трав’янисті рослини і чагарники. На величезних територіях лісові простори замінились степом, сформувалися ксерофітна та ефемерна рослинність, сучасні фітоценози.
Сучасні російські дослідники О. Яблоков і А. Юсуфов (2006) відзначають, що еволюція рослин супроводжувалась:
Поступовим переходом від гаплоїдних форм до диплоїд- пих. У диплоїдних організмів зменшується прояв несприятливих мутацій, посилюються морфогенетичні потенції організму. У багатьох водоростей всі клітини (крім зиготи) гаплоїдні. У мохів домінує гаплоїдне покоління, тоді як у папоротей — диплоїдне. У голонасінних та покритонасінних відбувається майже повна редукція гаметофіту і перехід до диплоїдної фази.
Втратою залежності процесу статевого розмноження від наявності крапельної води, втратою рухливості чоловічих гамет, редукцією гаметофіту і сильного розвитку спорофіту, переходом від зовнішнього запліднення до внутрішнього, виникнення подвійного запліднення.
Диференціаціацією тіла у зв’язку з наземним способом життя: поділом на корінь, стебло і листок, розвитком сітки провідної системи, вдосконаленням покривних, механічних та інших тканин.
Перехресним запиленням за допомогою комах, поширенням насіння та плодів комахами. Посиленням захисту зародку під несприятливих впливів: забезпеченням їжею, утворенням покривів тощо.
Наведене свідчить, що в процесі еволюції рослинність Землі зазнала значних морфофізіологічних та функціональних перебудов від примітивних водоростей, що населяли водойми, до иисокоорганізованих наземних форм, що процвітають сьогодні.
22. Опишіть еволюцію одноклітинних і розвиток багатоклітинних організмів.
Прихильники коацерватної гіпотези припускають, що най- иримітивніші дрібні істоти (протобіонти) виникли в пізньому археї (понад 4 млрд років тому) на дні водойм або теплих, багатих на поживні речовини морів. Вони живились готовими органічними речовинами, синтезованими в процесі хімічної еволюції, тобто були гетеротрофами. Саме в цих умовах зовнішнього середовища повинен був функціонувати добір на здатність до синтезу органічних речовин із неорганічних з використанням енергії сонячного світла — добір на автотрофне живлення. Перехід до автотрофного способу живлення мав велике значення в еволюції життя на Землі не тільки для синтезу органічних речо- пин, а й для збагачення атмосфери киснем.
Для з’ясування ранніх етапів еволюції життя на Землі значний інтерес становлять результати аналізу палеонтологічного матеріалу. Найдавніші гірські породи віком приблизно 3,8 млрд
І юків виявлено в докембрійських щитах майже на всіх материках .к'мної кулі. Вони асоціюються із залишками давнього життя.
Важливе відкриття зроблено американським палеонтологом 'Іарльзом Волкотом (1850—1927) на початку XX ст. В докембрійських відкладах на заході Північної Америки ним знайдено иапнякові стовпи — строматоліти. Встановлено, що строматоліти утворені залишками бактерій та синьозелених водоростей. Згодом поблизу берегів Австралії виявлено й живі строматоліти, дуже схожі на викопні докембрійські. Нині залишки мікроорганізмів знайдено в десятках строматолітів, а також у глинястих сланцях морських узбереж. В чорних сланцях виявлено організми, схожі на бактерії та одноклітинні водорості.
Окремі форми бактерій та синьозелених водоростей (прокаріот) існували на Землі уже в архейську еру (3,8—3,5 млрд років юму) (див. табл. 2.3). У зв’язку з цим припускають, що життя на Землі могло виникнути й раніше, 4—4,25 млрд років тому. Донині збереглися дві родини бактерій: давні, або археобактерії (галофільні, термофільні, метанові), та еубактерії (всі інші).
Отже, єдиними живими істотами на Землі протягом трьох млрд років були примітивні мікроорганізми. Ймовірно, що це пули одноклітинні, схожі на сучасні бактерії, наприклад кло- стридії, які живуть на основі бродіння і використання багатих на енергію органічних сполук, що виникли абіогенно під дією електричних розрядів та ультрафіолетового проміння. В той період живі організми були споживачами органічних речовин (1’і‘теротрофами), а не їх продуцентами.
Важливим етапом еволюції одноклітинних було вироблення їх здатності до фотосинтезу. Першими фотосинтезуючими організмами стали азотфіксуючі зелені водорості, які засвоювали для своєї життєдіяльності атмосферний азот. Вони здійснювали аеробний фотосинтез, могли використовувати й кисень для свого метаболізму.
Перші справжні аероби (мабуть, ціанеї) з’явились на Землі понад 1,5 млрд років тому. Це сприяло прискоренню біологічного колообігу речовин і зростанню темпів еволюції живих організмів. Виникнення аеробного дихання було важливою передумовою для розвитку багатоклітинних форм.
Наукові дані проливають світло на можливі шляхи і способи походження багатоклітинних організмів. Існує думка, що в рослин багатоклітинні організми розвинулись на основі диференціації стрічкоподібних колоній, які утворюються в результаті бокового зростання прикріплених нитчастих форм або завдяки поділу у двох взаємно перпендикулярних напрямах в одній площині. У колоній, що прикріплені одним кінцем до субстрату, різні ділянки перебували в різних умовах щодо світла, субстрату і водного середовища. Через це в рослин виникла полярність: на одному кінці сформувались клітини для прикріплення до субстрату, на іншому — верхівкові, які шляхом поділу призвели до формування «точки росту», що в результаті збільшило поверхню колонії та її багатошарового тіла. В процесі подальшої диференціації сформувались багатоклітинні органи, які виконують різні функції (фіксацію на субстраті, розмноження, фотосинтезу).
Вважають, що у тварин вихідними формами в еволюції багатоклітинних організмів були колоніальні джгутикові типу вольвоксу, еудоріни, пандоріни та ін., що підтверджено ембріологічними дослідженнями Е. Геккеля (1866) та І. Мечнікова.
За Е. Геккелем, предками багатоклітинних були колоніальні найпростіші, що мали сферичну форму з одношаровою стінкою, подібно бластулі — одній із ранніх стадій ембріонального розвитку сучасних багатоклітинних. Цю гіпотетичну предкову форму він назвав бластеєю (рис. 2.14). На передньому полюсі колонії виникло впучування її стінки в середину подібно до того, як це відбувається при інвагінації в онтогенезі деяких сучасних форм багатоклітинних. В результаті цього утворився багатошаровий організм — гастрея, стінка якого складається з двох шарів — екто- і ентодерми. Ентодерма оточує внутрішню порожнину — первинний кишечник, який відкривається назовні первинним ротом. Організація гастреї відповідає загальному
І. Мечніков доповнив та уточнив гіпотезу Е. Геккеля. За його даними, у кулястій колонії найпростіших — джгутиконосців клітини її одношарової стінки, які захоплюють (фагоцитують) їжу, мігрують в середину, в порожнину колонії, для її перетравлення. Ці клітини утворюють рихле накопичення у вигляді стінок гастральної порожнини, що відкривається назовні ротовим отвором. Вони формують фагоцитобласт, який виконує функцію забезпечення всього організму їжею, у т. ч. перетравлення і розподіл, тоді як поверхневий шар клітин — кінобласт — здійснює функції захисту і руху організму. Ця гіпотетична стадія еволюції багатоклітинних була названа І. Мечніковим фагоцителою (або перенхімулою), що відповідає будові тіла личинки окремих нидів кишковопорожнинних та губок — паренхімули.
Розвиток багатоклітинних організмів від одноклітинних — складний і тривалий процес, що супроводжувався значною кіль- кістю перехідних форм. Виокремлюють принаймні три основні стадії еволюції багатоклітинних організмів: колоніально-одно- і літинну, первинно-диференційовану і централізовано-дифе- ім-нційовану.
Колоніально-одноклітинна стадія — перехідна від одноклітинних до багатоклітинних. До неї належать представники під- царства Меєогоа, а також окремі групи колоніальних джгутико- иих (Сопіит, Рапсіогіпа, Уоіуох), у яких відсутня спеціалізація Функцій між членами колоній.
Первинно-диференційована стадія в еволюції багатоклітинних характеризується початком розподілу функцій між окремими членами колонії. Так, у колоній Рапсіогіпа тогит, Еисіогіпа сіс^апв, Уоіуох §1оЬа1ог вже існують соматичні клітини (джгу- і ик), що забезпечують живлення та рух, і генеративні (гонідії),
п які виконують функцію розмноження. На цій стадії спостерігається спеціалізація функцій на тканинному, органному і системно-органному рівнях. Так, кишковопорожнинним притаманна примітивна нервова система, що координує діяльність рухових, жалких, залозистих і репродуктивних клітин.
Централізовано-диференційована стадія в еволюції багатоклітинних розпочинається з кишковопорожнинних і завершується виникненням людини. На цій стадії простежується поступове посилення тканинної спеціалізації, починаючи від виникнення зародкових листків, які виокремлюють морфоге- нез травної, видільної, генеративної та інших систем. Виникає добре розвинена центральна нервова система: у безхребетних — гангліолярна, у хребетних — з центральними та периферійними відділами. Одночасно вдосконалюються способи статевого розмноження — від зовнішнього запліднення до внутрішнього, від вільного розвитку яєць поза материнським організмом до живо- народження.
Судячи з викопних даних, перші багатоклітинні організми з’явились на Землі приблизно 700—900 млн років тому. Завершальним етапом їх еволюції було виникнення організмів «розумного» типу — людини.
Отже, існуючі сьогодні наукові дані висвітлюють можливі шляхи походження та етапи еволюції одноклітинних і багатоклітинних організмів. Важливими доказами здійснення цих процесів є ембріологічні дані Е. Геккеля, І. Мечнікова та наявні решетки.
23. Охарактеризуйте основні етапи еволюції біосфери.
Біосфера в процесі тривалого історичного розвитку зазнавала істотних еволюційних змін, перетворюючись із первинної протосфери на сучасну найбільшу екологічну систему Землі. Еволюція біосфери супроводжувалась її поступовим ускладненням, зростанням різноманітності форм життя, видів, зміною складу природних угруповань.
Виокремлюють кілька етапів еволюції біосфери (М. Голубець, 1977):
Формування найпримітивніших екологічних систем із хемотрофів і анаеробних гетеротрофів, здебільшого в архейську еру (4,25—2,5 млрд років тому). Це етап виникнення перших мікроскопічних, анаеробних, без’ядерних одноклітинних організмів — прокаріотів, здебільшого в глибинах водойм, які забезпечили їм захист товщею води від згубного впливу ультрафіолетового опромінювання та можливість обміну речовин між твердою, рідкою і газовими формами. Утворилися найпримітивніша плівка життя, найбідніша за запасами поживних речовин і біорозма- їттям, перші ознаки біотичного колообігу. Наприкінці етапу виникли перші автотрофні організми — синьозелені водорості, які стали збагачувати атмосферу киснем. Це дало змогу факультативним анаеробам перейти до факультативного дихання. Це — перший етап утвердження життя на Землі, на якому здійснювався синтез органічних молекул та існували первинні форми життя.
Формування автотрофної біосфери, розгортання життя у водній оболонці Землі і початок опанування життям суходолу. Це тривалий процес найістотніших змін у біосфері, який розпочався у нижньому протерозої (прибл. 2,7—1,8 млрд років тому) і тривав до першої половини девону (400—360 млн років тому). Протягом цього періоду атмосфера поступово збагачувалась на кисень, що сприяло виникненню ядерних організмів — еукаріо- тів (1,8 млрд років тому), згодом — багатоклітинних організмів і тварин (кінець кембрію).
У цей період сформувалися всі основні типи і класи живих організмів. На його пізніх періодах (кембрій, ордовик) виникли майже всі відомі типи скелетних тварин. Мабуть, наприкінці ордовика з’явилися перші мохи і плауноподібні, а наприкінці силуру зроблено перші спроби виходу живих організмів на сушу.
Формування на цьому етапі потужної планктонної і донної плівок життя, величезного розмаїття біоти і значна геохімічна робота живої речовини призвели до змін хімічного складу атмо сфери, накопичення в ній великої кількості кисню (10% від його нмісту в сучасній атмосфері), яка була достатньою для забезпечення необхідних умов існування рослин і тварин на суші.
Протягом цього етапу було завершено формування біотичного колообігу та біотичних факторів еволюції (природного добору и результаті боротьби за існування).
Поширення життя на суші, формування сучасної глобальної плівки життя, загальнопланетної біосфери. Початок цього етапу простежується на межі силуру і девону (400—360 млн років тому), а кінець пов’язаний з виробничою діяльністю людини (межа II і І тисячоліть до н. е., початок залізного віку, розпад первіснообщинного ладу), яка стала значно впливати на процеси в біосфері.
Характерними ознаками цього етапу є ґрунтовна перебудова життя на Землі і середовищ існування організмів. Виникли нові групи істот, спроможні жити в повітряному середовищі, з’явилися тварини з подвійним диханням, що дало їм змогу вийти на сушу, ('формувався потужний рослинний покрив із плавунових, папоротевих, а згодом — голонасінних і покритонасінних, що спричинило докорінні зміни біогеохімічного та енергетичного обмінів у біосфері, заповнення організмами нових екологічних ніш, формування нових трофічних зв’язків, зміни клімату, потужності і характеру не тільки малого, біотичного, а й великого геологічного колообігів. ІИосфера поступово поповнювалася величезною кількістю безхребетних, зокрема комахами, рибами, плазунами, птахами, ссавцями, деревними рослинами, а в кайнозойській ері — травами.
Опанування живою речовиною суші призвело до формування ґрунтового покриву, накопичення вільної енергії у вигляді живої і мертвої органіки, а також розкладеної органічної речовини — ґрунтового гумусу. У сприятливі ґрунтово-кліматичні періоди біотична продуктивність була настільки високою, що внаслідок випадання органіки з біотичного колообігу утворилися великі поклади вугілля, горючих копалин (карбон), карбонатних порід (крейда) тощо.
Суша, яка займає лише 30% поверхні Землі, продукує значно більше органічної речовини, ніж океан. За даними сучасного російського дослідника М. Камшилова (1979), нині чисельність видів наземних тварин становить 93%, а водних — лише 7% від нагальної кількості видів тварин. Приблизно таким самим співвідношенням характеризується і царство рослин (відповідно, 92 і 8%). Запаси живої органічної маси на суші становлять приблизно 2,42 х 1012 т, а у воді — всього 0,003 х 1012. Це призвело до глибоких змін як у балансі кисню і двоокису азоту в атмосфері, так і в процесах колообігу хімічних елементів у біосфері, трансформації вод і сонячної енергії.
Поверхня Землі вкрита суцільною плівкою життя — водною, наземною і ґрунтовою, а біосфера досягла максимуму свого природного розвитку.
Наприкінці неогену високий ступінь розвитку мали плацентарні ссавці, набули поширення людиноподібні мавпи, а в антропогені сформувалася людина як біологічний вид.
Протягом 1—1,5 млн років людський розум і керована ним праця, за В. Вернадським, стали потужною геологічною силою, яка зумовила новий революційний переворот в еволюції біосфери — перехід до нового — ноосферного етапу її розвитку.
Ноосферний етап розвитку біосфери. Поступовий розвиток живої матерії в межах біосфери Землі призвів до зміни якісного стану самої біосфери, її переходу в ноосферу. Під ноосферою розуміють сферу взаємодії природи і суспільства, за якої розумна діяльність людини стає головним, визначальним фактором розвитку біосфери.
Термін «ноосфера» запровадив французький учений-матема- тик Е. Леруа в 1927 р. після прослуховування лекцій В. Вер- надського в місті Осборн. Він зазначив, що прийшов до такого висновку разом зі своїм другом — геологом і палеонтологом П. Тейяром-де-Шарденом, який згодом виклав власний погляд на ноосферу в книзі «Феномен людини». Щоправда, уявлення П. Тейяра-де-Шардена про ноосферу мають значною мірою ідеалістичний характер.
В. Вернадський, розвиваючи вчення про біосферу, вкладав у поняття «ноосфера» матеріалістичний зміст, маючи на увазі закономірний процес розвитку природи і суспільства, вищу стадію розвитку біосфери. Початок ноосфери В. Вернадський пов’язував з появою людини розумної, переживанням нею льодовикового періоду, боротьбою із ссавцями за територію, освоєнням природи, одомашненням рослин і тварин, використанням вогню, розвитком землеробства і техніки. Історію ноосфери він розглядав як історію формування в біосфері нової геологічної сили — мислення.
Соціосферний етап еволюції біосфери. Людина завдяки досягненням науки і техніки опанувала не тільки всі середовища життя (біосферу), а й проникла далеко за її межі в глибокі шари літосфери, прилеглий до Землі Космос. Тому соціосферу розглядають як надсистему, до якої належать ноосфера (біосфера на сучасному етапі свого розвитку), охоплена виробничою діяльністю геосфера, прилеглий до Землі Космос і людсь ке суспільство з усіма наслідками його розумної і господарської діяльності.
За М. Голубцем, між біосферою і соціосферою існує принци- иова відмінність. Якщо в біосфері центральним організатором є жива речовина — сукупність живих організмів у природі, то в соціосфері — якісно новому етапі еволюції біосфери — основну організуючу функцію виконує людське суспільство.
Отже, біосфера Землі за період свого існування зазнала великих еволюційних змін від первинної протосфери до соціосфери, н якій людина активно втручається у її функціонування. Тому нині гостро постала проблема охорони біосфери як найбільшої екологічної системи Землі.
