Диференціація клітин

Розвиток одноклітинної зиготи в багатоклітинний організм відбувається внаслідок процесів росту і диференціації клітин. Виникнення відмінностей між однорідними клітинами, зміна їх у процесі розвитку особин, які приводять до формування спеціалізованих клітин, органів і тканин, називається диференціацією. Процес диференціації клітин здійснюється як у період ембріонального розвитку організму, так і під час його подальшого життя. В ембріональний період (ембріогенез) ці процеси відбуваються як на рівні ембріональних зачатків, так і під час спеціалізації клітин і тканин. Відмінності, що виникають у процесі диференціації, зберігаються клітиною під час розмноження, тобто стають спадково закріпленими. Диференціація полягає в зміні будови і функціональних властивостей клітини. Внаслідок процесів диференціації клітини стають спеціалізованими, і цим у функціонуючий організм вноситься різноманітність. Це процес спрямованої зміни, який немає аналогів у неживій природі.[1]

Диференціація в зародку, що розвивається, відбувається зазвичай поступово і пов’язана з утворенням різних клітинних ліній. Унаслідок поступового розвитку клітини певного зародка можуть перебувати на різних рівнях диференціації і мати різні потенції. Кінцеві клітини, які є наслідком останнього етапу диференціації, таких потенцій не мають.

Розвиток організму супроводжується двома процесами: клітинною проліферацією (від лат. proles — нащадок, потомок і phero — несу) — розростанням тканин унаслідок багаторазового поділу клітин та диференціацією (від лат. differentia — відмінність) — утворенням різних клітин з початково однорідних.    Диференціація клітин (цитодиференціація) звичайно наступає після проліферації. Клітини, які швидко розвиваються є, як правило, малодиференційованими (наприклад, мезенхімні клітини або клітини базального шару епітелію шкіри). Високодиференційовані клітини звичайно втрачають здатність до проліферації. Проліферацію, як і ріст, стимулюють різні гуморальні фактори, зокрема фактори росту.    Цитодиференціація — поява відмінностей між клітинами у багатьох тварин є незворотним процесом. Вона здійснюється лише в одному напрямку — від менш диференційованої до більш диференційованої клітини. Результатом диференціації є спеціалізована клітина конкретної морфології, здатна виконувати певні, визначені функції. Цитодиференціація у рослин і нижчих тварин — процес зворотний.

Практичне значення диференціації клітин

Диференціація клітин у біології та процес еволюції можуть служити прикладами самоорганізації. Загальні принципи, керуючі виникненням самоорганізованих структур і (або) функцій, - це основне питання синергетики. Диференціація генетично ідентичних клітин у багатоклітинних організмах, безумовно, загадковий процес. Мабуть, хід її залежить від взаємодії генетично регульованих процесів клітин з навколишнім їх середовищем. У багатоклітинних організмі середу, навколишнєклітку, може бути абсолютно різною на різних її ділянках. Дослідження диференціації тканин і органів показали, що ці відмінності обумовлюють взаємодію речовин, утворених різними ділянками органів. Так, наприклад, для штучної культури коренів томата необхідна наявність не тільки кореневої меристеми, але і тіаміну і піридоксину (знайомі нам як вітаміни комплексу В), які зазвичай доставляються листям. Описано методику диференціації клітин водоростей на живі і мертві за допомогою комбінованого методу фарбування барвниками. Використовуються розчини метиленової синьої, нейтральногочервоного, тріфенілтетразолхлоріда і азур-еозину в різних розведеннях. При утворенні вторинної оболонки відбувається диференціація клітин, наприклад в деревині в камбіальні зоні утворюються ксилема і флоема. Вторинна оболонка становить основну масуодревесневшей клітини, надає їй остаточну форму і визначає механічні властивості клітини і тканини. Цитокініни беруть участь у процесах росту ідиференціації клітин, тому їх застосовують для прискорення проростання насіння, стимуляції росту бруньок і плодів, затримки процесів в'янення. З досліджень Д. Е. Фокса і О. Н. Кулаєва випливає, що механізм їх біологічної дії пов'язаний, по-аідімому, з посиленнямбіосинтезу ДНК,PНК і білка, а також впливом на функціонування біологічних мембран. [2] Для стабілізації активності біомаси була проведена спроба запобігти диференціацію клітин шляхом їх обробки ацетоном. Освіта мембран і їх взаємодія є найважливішими процесами в диференціації клітин і в морфогенезі. Впровадження лігніну в полісахаридних каркас клітинної стінки розглядається як кінцева фаза процесу диференціації клітин вторинної ксилеми. Лігнін надає клітинним стінкам міцність, щільність і робить вплив на їх набухання. Всі процеси росту і розвитку рослин здійснюються через розподіл, ріст і диференціацію клітин. Pост у довжину й розгалуження пагонів і коренів відбуваються завдяки діяльності апікальних меристем верхівок пагонів і кінчиків коренів, ріст в товщину - діяльності камбію. У період росту клітинимеристем і камбію безперервно діляться; зовнішня частина клітин залишається в меристематичних стані, а всі інші ростуть і диференціюються в тканини і органи. Отже, кожна клітина в своєму зростанні проходить три фази: 1) меристематичних, або ембріональну, 2) зростання,або розтягнення, і 3) диференціації. Відносний вміст основних компонентів клітинної стінки значно розрізняється залежно від типу і стадії диференціації клітини. У первинних клітинних оболонках міститься порівняно мало целюлози; для них характерна наявність великих межфібріллярних просторів, заповнених міжклітинною речовиною, більшу частину якого складають геміцелюлози. У вторинних клітинних оболонках зміст целюлози значно вище, а межфібріллярний простор являє собою мікрокапіляри. У штучних умовах вдається культивувати клітини епідермісу шкіри, тобто диплоїдні і просунуті в диференціації клітини. Спрямованість такої роботи, головним чином, практична і результати її безцінні для опікових клінік. Для цього у пацієнта, якому належить пересадка шкіри, беруть шкірний клапоть і поміщають в розчин спеціальних ферментів, епідерміс відокремлюється від підлягаючих шарів шкіри, його промивають і переносять в живильну рідину. Клітини діляться, а в присутності стимуляторів їх зростання щебільше прискорюється. Багато років тому ембріологи ввели поняття морфогенетичного поля і висловили гіпотезу про те, що диференціація клітини залежить від її положення в цьому полі. Але як клітина дізнається про своє становище. Один з можливих відповідей полягає в тому, що клітина, реагує на градієнт концентрації морфогену. Такі градієнти дійсно могли б виникати в сильно нерівноважних умовах через нестійкості, що призводять до порушень симетрії. Кожна секція зародка характеризується єдиною комбінацією двійкових виборів, а кожен акт вибору відбувається врезультаті біфуркації, що порушує просторову симетрію. Природа пігментів, утворених диференційованими хроматофорами, генетично детермінована, в той час як процес диференціації клітин і синтез пігменту можуть регулюватися гормональними факторами. Хоча рослина в кінцевому рахунку виникає з однієї клітини (заплідненої яйцеклітини), чудеса ділення і диференціація клітин призводять до утворення організмів, що складаються з багатьох типів клітин, різних за своєю будовою і фізіологічним функціям.Саме відмінності в морфології та місцезнаходження клітин обумовлюють складні відмінності між рослинами і всередині окремої рослини. Анатомічна будова плодових тіл трутових грибів досить проста, так як вони цілком складаються з гіф і не мають інших типів диференціації клітин. Однак і при такій простій будові спостерігаються різні способи диференціації в будові і розташуванні гіф, що дозволяє судити про направлення еволюційного процесу. [3] Дослідник показав, за власним визнанням, що принаймні деякі ядра з клітин кишечника несли в собі всі гени, необхідні для диференціації клітин усіх типів. Тим самим він довів, що клонування здійсненне. Як було показано вище, до дії світла чутливі найрізноманітніші реакції морфогенезу - від проростання до цвітіння, що включають поділ, розтягнення, диференціацію клітин. Чутливість до світла надзвичайно різна в окремих видів і сортів рослин. Ці відмінності можуть бути настільки великі, що обумовлюють протилежний знак дії світла однієї і тієї ж довжини хвилі. Pеакція рослини і окремих його частин на світло в значній мірі визначається їх віком. Ще в 1941 р. Вент (Went, 1941), який вивчав дію світла різної якості на проростки гороху, встановив, що світло (особливо ефективно в області 600 - 700 ммк) посилює ріст листя, пригноблює зростання перших міжвузлів і стимулює ріст наступних міжвузлів. Існує ряд припущень про їх роль, а саме:

1) вони діють як антитіла проти грунтових бактерій;

2) захищають рослини від грибів, зв'язуючи грибні полісахариди;

3) служать для транспорту або накопичення цукрів;

4) відіграють ключову роль у розвитку та диференціації ембріональних клітин;

5) відіграють важливу роль у симбіотичних взаємовідносинах при азотфіксації. Таке збільшення числа клітин у рослин, так само як і у тварин, називається мітотичним поділом. Диференціація клітин утканинах і органах зазвичай не пов'язана з якими відмінностями в хромосомах. Сам факт, що кожна клітина містить весь необхідний генетичний матеріал, вказує на те, що потенційно будь-яка клітина може дати початок цілій організму. І, дійсно, з однієїпаренхимной клітини моркви було вирощено ціле рослина. У рослин освіту стеблових нирок з коренів або коренів з листя - звичайне явище. Генетична безперервність мітозу дозволяє при відповідних умовах з нирки на бульбі картоплі виростити цілу рослину. Pезультати генетичних досліджень свідчать, що біосинтез бацилярних антибіотиків тісно пов'язаних з утворенням протеази, характерної для процесів спороутворювання. Тому синтез антибіотиків відображає особливості біохімічної диференціації клітин спороутворюючих бактерій. Крім зовнішніхознак захворювання при борному голодуванні спостерігаються також значні зміни в анатомічній будові рослин. Недолік бору викликає перш за все ненормальності в розподілі, зростанні та диференціації клітин. Нормальний процес ділення і зростання клітин порушуєтьсяі сповільнюється аж до повної зупинки; клітини набувають ненормальної форму і величину. Особливо різко недолік бору позначається на освітній тканині-меристемі, а також на провідній системі. Відбувається зупинка або сильна затримка розвитку меристемних тканини в точках росту стебла і кореня. Камбій набуває ненормальну форму, а при різко вираженому борному голодуванні відбувається гіпертрофія і руйнування тканин камбію. Це дослідження показало, що ембріон особливо радіочутливий внаслідок динамічного характеру змін, а не в результаті наявності яких-небудь певних морфологічних особливостей. Іонізуюче випромінювання порушує рух хромосом, процес розподілу і гаструляції, диференціацію клітин. Коли орган сформований, він стає набагато більш радіорезистентним. [4] Серед різноманітних взаємопов'язаних і сполучених фізіологічних процесів рослини центральне за своїм значенням положення займає зростання. Починаючи від подвоєння молекули біополімеру,збільшення розмірів субклітинних утворень, процесів диференціації клітини, тканин, органів до видимого лінійного, об'ємного збільшення всього організму в цілому, ростові процеси є одним з основних і найбільш значних механізмів саморегуляціїжиттєвих процесів рослини. Вивчення життя рослин і в природному середовищі і досвіді при різкому відхиленні температурного режиму від оптимального призвело до переконання, що в цьому випадку зростання виступає ще й у ролі регулятора захисних процесів, пристосування, формування підвищеної стійкості рослин до екстремальних температурних умов середовища. Факти вторинного росту, цвітіння, плодоношення багаторазово відзначені в літературі, однак спроби аналізу сутності явища поки ще дуже нечисленні. Те,що можна впевнено сказати про молекулярно-хімічномий аспект процесу диференціації клітин, зводиться до припущення, що причини розвитку у клітин тієї чи іншої специфічної функції слід шукати в генному апараті. Для всіх клітин характернийодин і той же набір хромосом, - поки мова йде про один організм, але, мабуть, інтенсивність роботи окремих генів у функціонально різних клітин неоднакова. Це розходження зберігається з великою постійністю; відомо, що диференційовані клітини продовжуютьдіяти за своєю програмою навіть поза організмом (в культурі тканин), причому диференціація являє собою незворотний процес - вона починається вже під час дроблення вихідного яйця і проявивши - вже не зникає. Гердон створив кілька клонів жаб, і всі вони жили, процвітали і навіть розмножувалися. Дослідник показав, за власним визнанням, що принаймні деякі ядра з клітин кишечника несли всобі всі гени, необхідні для диференціації клітин усіх типів. Тим самим він довів, що клонування здійсненне. Цілком очевидно, що цю проблему слід розглядати в контексті більш загального питання про механізм клітинної диференціації. Запліднене яйце, як і будь-яка інша клітина зрілого організму (за винятком еритроцитів), має повний набір хромосом, що містять ДНК - сполука, відповідальна за передачу спадкової інформації. Диференціація клітини означає придушення більшої частини цієї інформації і створення сприятливих умов для реалізації інформації, необхідної для створення спеціалізованої клітини даного складу і з цією функцією. Сьогодні молекулярна біологія все ще далека від розуміння молекулярного механізму диференціації. Цікаве явище являють собою галлус, що утворюються на рослинах під дією комах. Вони можуть виникати на різних частинах рослини. При цьому з'являються нові тканини зі складною структурою і незвичайним характером диференціації клітин. Іноді поштовхом до такого новотвору служить відкладка одного-єдинийного яйця комахи на нижню сторону листа. Для утворення галлус на листках верби, що викликається деякими видами Pontania (Hymenoptera), не потрібно навіть, щоб яйце було відкладено у тканину рослини; достатньо лише появи комахи, готового відкласти яйце. Індукція галлоутворювання - процес надзвичайно специфічний. У живій клітині в результаті життєдіяльності протопласта активно відбуваються складні хімічні процеси, що становлять метаболізм клітини, тобто постійні перетворення та обмін речовин з іншими клітинами і зовнішнім середовищем. При цьому формується клітинна стінка і відкладаються запасні поживні речовини. Обмін речовин і регуляторні процеси, пов'язані з життєдіяльністю, призводять до диференціації клітин, тобто доструктурним змінам, необхідним для виконання клітиною тих чи інших певних функцій. [5] Систематика бактерій проводиться на підставі певних ознак у групи мікроорганізмів. Для виділення бактерій в певну систематичну групу необхідноретельне вивчення морфології, здатності до переміщення, спороутворенні. Відмітною ознакою служить відношення клітин до фарбування. Найбільш вживаним методом диференціації клітин мікроорганізмів є фарбування за Грамом. Сутність цього методу полягає у з'ясуванні можливості утримування клітиною барвника (кристалічний фіолетовий - йод) при подальшій обробці препарату спиртом. Використання цього індикаторного методу дозволяє виділити дві групи мікроорганізмів: грампозитивні, що зберігають забарвлення; та грам-негативні, знебарвлюється при обробці препарату спиртом. Еритропоетин є специфічними регуляторами еритропоезу. Вони утворюються в печінці, селезінці, але головним чином у нирках. Еритропоетин являють собою глікопротеіди з невеликою молекулярною масою. У нирках продукується попередник еритропоетинів - ерітрогенін, який стає активним після утворення комплексу з а-глобулінами плазми. Діючи на кістковий мозок, ерітропоетини стимулюють диференціацію основних клітин в бік ерітробластичного ряду, а також прискорюють поділ і дозрівання нормобластів. У здорових людей вміст еритропоетинів в крові мізерний, але його вистачає для нормального еритропоезу. Продукування лейкоцитів регулюється лейкопоетинамі,кількість яких в крові наростає після швидкого видалення з неї білих кров'яних тілець. Хімічна природа і місце освіти лейкопоетинов вивчені недостатньо. Серед лейкопоетінов виявлені нейтро -, базофила -, еозінофіл -, моноціта - і лімфоцітопоетіни. Кожнез цих сполук регулює утворення строго визначених форм лейкоцитів. Лейко-поетини діють безпосередньо на органи кровотворення, посилюючи диференціацію клітин у бік лейкопоезу і прискорюючи дозрівання і утворення певних білих кров'яних тілець.