4.2. Біологічні ознаки
Озимість — яровість. Японські дослідники виявили існування трьох генів яровості — одного рецесивного (sh) й двох доминантних (Sh2 й Sh3). Гомозиготний стан по будь-якому з цих генів (по Sh2 й Sh3 ) і гетерозиготний забезпечує ярий тип розвитку, оскільки алелі яровості епістатують прояв алелей озимості. Таким чином, істинна озимість виявляється тільки у двох генотипів — гомо- й гетерозигот за геном Sh і гомозигот за генами sh2 й sh3: Sh-, sh2 sh2, sh3 sh3. Ступінь яровості визначається серією алелей гена Sh2 (Sh2i, Sh2n... sh2). Алелі, які відповідають за більш високий ступінь яровості, домінують над алелями, що забезпечують яровість низького порядку.
Скоростиглість. Не дивлячись на складність цієї ознаки, що має кількісний прояв, у ряді випадків гібридологічний аналіз із залученням пізньо- й скоростиглих сортів й мутантів привів до достатньо визначених висновків. Різними авторами показано моногібридне розщеплення з домінуванням раннього (гени Еа, Еа2, Еа5) або пізнього (еа4, еа7, еак) колосіння. В двох випадках встановлено, що різні гени скоростиглості характеризуються адитивністю внеску своїх алелей в прояв ознаки. Ідентифіковано декілька мутантних рецесивних генів скоростиглості (mat-a... і). Один із цих мутантів (алель mat-a8}, названий Mari, став сортом, районованим в декількох країнах Європи. Він на 7—10 днів скоростигліший початкового сорту Bonуs, володіє коротким міцним стеблом й високою врожайністю.
4.3 Біохімічні ознаки
Антоціанова пігментація рослин. Флавоноїдні пігменти — класичний об'єкт біохімічної генетики рослин. У ячменю гени ant контролюють біосинтез проантоціанідів і катехінів в зернівці і антоціанів (глікозидів антоціанідів) в рослині. 258 антоціанових мутацій локалізовано в 24 генах . Мутації з відсутністю або зниженням кількості антоціанів в стеблі, вушках, остюках, квіткових лусках складають велику частину мутацій. Один ген (ant 19) приводить до відсутності проантоціанідів і катехінів в насінні і не впливає на кількість антоціанів в рослині. Три гени (ant 13, ant I7, ant 21) блокують синтез всіх трьох груп флавоноїдних пігментів у вегетативних частинах рослини, квіткових лусках, перикарпії, насінних покривах і алейроні. Показано, що пиво, виготовлене із зерна цих мутантів довгий час залишається прозорим без попередньої обробки. Здійснюється велика програма по індукції подібного роду мутацій у шведські, американські і японські сорти. Багато мутантів, позбавлені проантоціанідів, відрізняються від початкових форм за стійкістю проти збудника борошнистої роси, за скоростиглістю і врожайністю і не відрізняються за пивоварним якостям. Гени, які контролюють антоціанову пігментацію у ячменю, значно відрізняються за мутабільністю. Так, гени ant 2, ant l3, ant 17, ant l8 представлені 30, 40, 79 і 63 алелями відповідно, а для генів ant 7...12, ant 14... 16, ant 19, ant 23, ant 24 відомі по одній мутантній алелі.
Відсутність воскового нальоту.
Редукцію або відсутність воскового нальоту у ячменю часто знаходять після дії мутагенів. Мутанти eceriferum (сеr) групують згідно їх ефекту та візуально оцінюють кількість воску на колосках, верхній частині міжвузля разом з листовими піхвами і листових пластинках. Тест на алелізм, проведений серед 1355 індукованих і 4 спонтанних мутацій ецериферум, показав, що ці мутації локалізовані в 72 локусах. Для деяких локусів відома тільки один алель, для інших — більше ста. Певні локуси проявляють мутагенну специфічність: мутації cer-і і cer-t часто виникають під дією нейтронів, тоді як більшість мутацій генів —сеr-с, cer-j, cer-q, cer-s, cer-u, cer-w, cer-za індуковано сульфонатом. Всі алелі в локусі Cer-у домінантні, як і алель Сег-п969, інші алелі рецесивні . Гени сег контролюють синтез і виділення епідермального воску. Ультраструктурним і хімічним аналізом знайдені великі відмінності в структурі і хімічному складі воску окремих мутантів . З 1252 мутантів тільки 13 є мутантами по двох або трьох локусах одночасно, причому цими локусами є тільки cer-c, cer-q, cer-u. Кожний з них відповідає за окремий етап в біосинтезі ліпідів певного класу. Спроба розділити ці локуси рекомбінацією не привела до успіху. Автори припускають, що область сег-cqu є мультифункціональним геном, а не кластером генів з різними функціями
.
Хлорофільні мутації.
В цю групу включають численні мутації, що змінюють пластиди і пластидні пігменти. Датські дослідники до 1971 р. розподілили 198 рецесивних хлорофільних мутацій по 80 локусах, але допускали, що тільки за фенотип альбіно можуть відповідати більше 100 генів. В класифікації хлорофільних мутацій ячменю поки не досягнута єдність найменувань і генних символів. Залежно від вмісту і розподілу пігментів традиційно розрізняють альбіно (а), ксанта (х), хлорина (f), стріата (st) і інші типи мутацій. Білі альбіно, зеленуваті або жовтуваті виридіс і жовті ксанта- мутації є пропаростковими леталями. Серед ясно-зелених мутацій є летальна (lg 2), умовно життєздатна (lg 3) і життєздатна (lg 4). Жовто-зелені хлорина-мутанти дещо затримуються на ранніх етапах, але в зрілому стані добре розвинені. У хлорина 2 (f2) повністю відсутній хлорофіл «б», хоча дихальна і фотосинтетична активність видаленого листя і інтактних рослин мутанта не порушена. Відомо 15 цитоплазматичних мутацій хлорина і 8 з білими і жовтими смугами .
Білки ендосперму.
Синтез білків ендосперму контролюється у ячменю рядом генів. Найбільшу увагу серед них, у зв'язку із задачами селекції, привертають гени високого вмісту лізину. Показано, що ці гени алельні деяким генам зморшкуватого ендосперма і їх основний ефект — збільшення вмісту лізину — пояснюється зміною концентрації трьох білкових фракцій ендосперма: гордеїнів (проламінів, власне запасних білків), глютенінів (структурних білків), глобулінів і альбумінів (водо- і соле-розчинних білків і ферментів), а також збільшенням вмісту вільного лізину. У високолізинових датських мутантів RisO 29, 86, 7, 8, 13, 16, 17, 527, 1508, індійських Notch 1, 2 і італійських lys 95, 449 підвищений вміст лізину досягається за рахунок зменшення синтезу бідних лізином гордеїнів і збільшенням частки непроламінових білків і вільного лізину. У єдиного серед високолізинових спонтанного мутанта Hiproly збільшено вміст непроламінових білків і майже не знижено кількість гордеїнів.
