3. Каріотип
Каріотип культурного ячменю складається з семи субметацентричних хромосом завдовжки 6—8 мкм; найдовша — перша хромосома, найкоротша — п'ята.
Шоста і сьома хромосоми — супутничні; супутник шостої хромосоми довший, ніж супутник сьомої. Хромосоми з першою по п'яту при використанні звичайних методів фарбування на підставі морфометрії розпізнаються дуже важко.
4. Генетика ознак.
4.1 Морфологічні ознаки
Будова колоса.
Число рядів зерен в колосі (дворядність — шестирядність) — одна з найцікавіших ознак ячменю і центральна для даної культури. Вона має важливе практичне значення, оскільки не тільки безпосередньо визначає кількість зерен в колосі, але і, мабуть, робить вплив на інші компоненти врожайності: кущистість рослин, масу тисячі зерен, вміст білка в зерні, а також довжину стебел і ширину листя. Успадкування ознаки «число рядів зерен в колосі» зводиться до успадкування ступеня розвитку і плодючості бічних колосків.
Більшість дослідників сходиться в тому, що різноманітність сортів і форм культурного ячменю по цій ознаці пояснюється наявністю двох генів — гена V (чинника редукції) і гена I (чинника фертильності бічних колосків) — з трьома алелями в кожному. Згідно цій схемі нормальний шестирядний ячмінь має генотип vvII. Шестирядний ячмінь з генотипом vvii володіє меншими розмірами бічних зерен, що сидять на подовжених квітконіжках; нормальний дворядний характеризується генотипом VVii з частковою фертильністю бічних квіток по чоловічій лінії; проміжний дворядний — VVII — з бічними квітками повністю фертильними по чоловічій і частково по жіночій лінії і не мають придатків (остюків або фурок}. Серед сортів і форм ячменю найбільш поширені ці генотипи. В цілому можна зробити висновок, що дворядність домінує над шестирядністю.
Ламкість колосового стрижня контролюється двома комплементарними тісно зчепленими генами Btl і Bt2. Всі культурні сорти гомозиготні за рецесивним алелем одного з цих генів, західні — переважно за btl, східні — bt2.
Слабка колосова вісь домінує над пружною завдяки дії гена Wr .
Зазубрені остюки домінують над гладкими завдяки дії чотирьох генів (R, R2, R3, R4). Коли один з двох зчеплених генів (R або R2) представлений рецесивними алелями, утворюються напівгладкі остюки, обидва — гладкі. Показано, що з геном R тісно зчеплений ген або блок генів Gr, що дає в певних умовах прибавку урожаю від 14 до 32%. Ділянка хромосоми, маркірована цим геном, впливає на 7 з 8 вивчених кількісних ознак
Ознаки зерна.
У ячменю вивчена генетика наступних ознак зерна: округле (glo — а ... є) і подовжене (lrg) зерно, голозерність (n) і напівголозерність (sbn, smn, smn2], блакитне забарвлення алейрона (Вl, В12 ..Bl5), зморшкуватий ендосперм (seg, segl ...8, sexl, sex3... 5, dexl ...4), воскоподібний ендосперм (wx).
Плівчастість, обумовлена міцним зрощенням квіткових лусок із зернівкою, і голозерність — відсутність такого зрощення — визначаються домінантним і рецесивним алелями гена N (n). Неповне зрощення, або напівголозерність, контролюється трьома рецесивними генами (smn, smn2, sbn). Алель голозерности повністю епістатичний до smn і smn2 і не повністю — до sbn . Спонтанні і індуковані голозерні форми привертають увагу завдяки зниженню втрат при звільненні зерна від квіткових лусок і підвищеному вмісту білка .
Блакитне забарвлення алейронового шару обумовлено присутністю п'яти домінантних комплементарних генів (Вl, Вl 2..Bl5). Гени Вl, ВlЗ і Вl4 тісно зчеплені в хромосомі 4, Вl 2 знаходиться в хромосомі 1. У рецесивних гомозигот по будь-якому з цих генів алейрон не блакитних, у гомозигот bl4 bl4 він рожевий (ефіопські ячмені), а в решті випадків вважається незабарвленим— білим. Рецесивний інтенсифікатор en-ВІ в гомозиготному стані посилює блакитне забарвлення до синього і рожеве до червоного. Забарвлення алейронового шару успадковується ксенійно і обумовлене антоціаном, який включений в багато алейронових гранул деяких або всіх алейронових клітин.
Ідентифіковано велике число мутацій, які приводять до зморшкуватості ендосперма. У мутантів по різних генах редукція ендосперма наступає на різних етапах розвитку зернівки і досягає різного ступеня. Інтерес до генів зморшкуватості насіння пов'язаний з тим, що вони, мабуть, є і генами високого вмісту лізину. Вже доведений алелізм генів lys3 і sex3, Lys4 і sex5, lys5 і sex l. Ген amo l також володіє плейотропним ефектом на вміст лізину і зморшкуватість ендосперму крім його основної характеристики — високого вмісту амілози в крохмалі. Високий вміст іншого компоненту крохмалю — амілопектину— ефект гена wx (waxy). Крохмаль ендосперму і пилкових зерен забарвлюється йодом у домінантних гомозигот по цьому гену в синій, а у рецесивних гомозигот — в червоний колір. За допомогою простої методики забарвлення пилкових зерен можна у великих масштабах враховувати прямі і зворотні мутації, а також рекомбінацію алелей в локусі wx.
Структура рослини.
До цієї групи ознак можна віднести висоту рослини, форму і характер розташування листя, кущистість.
У ячменю відомо декілька типів карликів: брахітичні (br, br2), «кучерявий» (cud), вегетативний (dwf), багатовузлові (m, m2, mЗ), «дрібний» (min-en-min), вузьколисті (ntd), uzu (uz), Bikini і інші.
Еректоїдні рослини характеризуються щільним колосом, коротким міцним стеблом і представляють один із звичайних типів індукованих мутантів у ячменю. Генетичний аналіз більше 200 мутацій еректоїдності виявив їх належність до 26 локусів (ert). За винятком трьох, всі гени еректоїдності рецесивні і принаймні 32 пов'язані із структурними змінами хромосом. Мутації одного і того ж локусу можуть мати фенотипи, що дещо розрізняться. Певні локуси проявляють специфічність у відношенні до дії фізичних і хімічних мутагенів. Так, з 34 мутацій локусу ert~c 16 було індуковано нейтронним опромінюванням, 7—хімічними мутагенами, а інші — рентгенівськими і гамма-променями, тоді як з 32 мутацій локусу ert-a тільки одна викликана нейтронами, 17 — хімічними мутагенами і інші — рентгенівськими і гамма-променями. Часто еректоїдні мутації впливають на життєздатність, стійкість, скоростиглість, іноді супроводжуються корисними змінами цих ознак. Шведський стійкий до вилягання сорт Паллас — приклад практичного використання еректоїдної мутації ert~k32, індукованій в сорті Bonus.
Відмінності за висотою серед високорослих і низькорослих форми відносяться до категорії кількісних ознак і аналізуються біометричними методами. Автори показали домінування більшої висоти рослин над меншою. Вони виділили два основні гени (НІ, Н2)
На число стебел у ячменю, крім генів, ефект яких встановлюється біометричними методами, впливають три рецесивні гени, які знижують кущення. Це ген lnt, у гомозигот за яким є тільки 2—3 темно-зелені стебла, і гени одностебельності (uc, uc2), що дають високорослі з одним товстим стеблом рослини.
На габітус рослини сильно впливає ген безлігульності (lі). Відсутність лігули, вушок, відгину листової пластинки приводить до появи рослин з притиснутим до стебла листям. Рецесивний ген aur пригнічує тільки утворення вушок .
У ячменю описані два гени (fs, fs2), в гомозиготому стані що приводять до ламкості стиглого листя й стебел.