Раздел 5. Жизненные формы гидробионтов

Плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос, обрастание.

Жизненная форма, или биоморфа, - совокупность внешних признаков организма (внешний облик или габитус), отражающих его приспособленность к определенным условиям среды обитания.

Термин ЖФ заимствован у ботаников.

Жизненная форма представляет собой группу организмов (растений или животных), различающихся по происхождению, но имеющих сходные эколого-морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде (Александр Гумбольдт, 1806)

Жизненной формой называют единицу экологической классификации растений. Например, классификация по К. Раункиеру (1905-1907): основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой, в период засухи и т.п.)

• Фанерофиты (почки высоко над землей).

• Хамефиты (невысокие).

• Гемикриштофиты (надземная часть отмирает при неблагоприятных условиях).

• Криптофиты (почки под землей).

• Терофиты (переживают неблагоприятное время в виде семян, либо спор).

По Т.И. Серебрякову (учение о жизненных формах на современном этапе, 1972): в основу положена структура и длительность жизни надземных скелетных осей растений (деревья, кустарники, травы)

Среди животных Ж.Ф. могут быть выделены по типу питания: растительноядные, хищные, детритоядные;

по степени активности: плавающие, ползающие, сидячие.

Конвергентно возникшие совокупности организмов разного систематического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями для нахождения и удержания себя в определенных биотопах.

К наиболее крупным биотопам водоемов относятся:

Пелагиаль (pelagos - открытое море) водная толща

Бенталь (bentos – глубина) дно с прилегающим к нему слоем воды

Нейсталь (nein – плавать) поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой.

Схема деления биотопов, основанная на фазовом состоянии среды обитания:

1. Однофазная среда (вода). Биотоп – пелагиаль.

Пелагос – население пелагиали

• Планктон (planktos - парящий) (Гензен, 1887) – формы не способные к активным движениям, либо обладающие ими, но не способные противостоять токам воды, которыми переносятся с места на место (примеры).

• Нектон (nektos - плавающий) – крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоленияводных течений (головоногие моллюски, рыбы, млекопитающие).

2. Раздел жидкой и газообразной фаз (вода-атмосфера). Биотоп – нейсталь.

• Нейстон – нейстали (швед Э. Науманн, 1917) – сообщество организмов поверхностной пленки: эпи- и гипонейстон по Л. Гейтлеру (1942).

• Плейстон (plein – плавать в полупогруженном состоянии как корабль) (Шретер и Киршнер, 1896) – пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (ряска, водяной папоротник сальвиния, сифонофоры, медузы).

3. Раздел жидкой и «полутвердой» фаз (вода-пронизанные водой рыхлые осадки, мягкий грунт). Биотоп – бенталь.

• Бентос – население бентали (К. Петерсен, 1911)

• Пелагобентос – формы, способные попеременно вести пелагический и бентический образ жизни.

4. Раздел жидкой и твердой фаз (вода-твердые поверхности). Биотоп – перифиталь.

• Перифитон (periphyto – приращивать кругом, обрастать; у А.С.Константинова не точно - peri – вокруг; phyton – растение:) – термин введен А.Л. Беннингом (1924); Селиго (1905) “Aufwuchs”, Гентшель (1916) “Bewuchs” – экологическая группировка гидробионтов, обитающих на разделе фаз вода - твердый субстрат любого происхождения и природы.

Представители: бентонты, планктонты и др.

Детрит – совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц.

Сестон (sestos - просеянный) – детрит + планктонты (фильтраторы-сетонофаги).

Гологидробионты – виды адаптированные к одному биотопу (примеры).

Мерогидробионты (амфибионты) – виды адаптированные к нескольким биотопам (примеры).

ПЛАНКТОН

Число Рейнольдса (Re) – гидродинамический показатель, который выражает отношение сил инерции к силе трения Re = v ∙ l ∙ λ

где v – скорость движения жидкости, l - длина тела, λ - кинематическая вязкость.

Re < 2 ∙ 10⁷ – планктонты – характеризуются мелкими размерами, расчлененностью общего контура (габитуса), обилием выступающих деталей и плохой обтекаемостью (это обеспечивает хорошо выраженный парашютный эффект и высокое сопротивление при поступательном движении).

Re > 2 ∙ 10⁷ - нектонты - имеют обтекаемую форму и размеры не менее 2- 3 см.

По размерному составу

• Мегало- (megalos – громадный) длина более 1 м – Cyanea arctica

• Макро- (maсros – крупный) 1-100 см – представители макрозоопланктона (гребневики, сальпы, медузы)

• Мезо- (mesos – средний) 1- 10 мм – представители мезозоопланктона

• Микро- (miсros – маленький) 0,05 – 1 мм – большинство простейших инфузорий, коловраток, личинки гидробионтов

• Нано- (nannos – карликовый) 5-50 мкм – морские грибы, фитопланктон

• Ультрапланктон – менее 5 мкм – пикопланктон, бактерии (от греч. bakterion – палочка) и вирусы.

Голопланктон (примеры)

Меропланктон (примеры)

Криопланктон – население талой воды, льда и снега

Способы повышения плавучести

1. Увеличение удельной поверхности тела (мелкие размеры планктона)

2. Расчленение и уплощение (Cecacium furca, Oncea, личинки крабов)

Цикломорфоз (увеличение длины выростов у водорослей в Индийском океане по сравнению с Восточной Атлантикой)

3. Удельный вес близок единице (определение веса планктонных организмов методом Ломана). Удельный вес: 1,01-1,02 г/см² пресноводые

1,03-1,06 г/см² морские

4. Уменьшение количества косной ткани (кальмары).

5. Уменьшение концентрации ионов в жидкостях тела (удаление сульфат-ионов у медуз).

6. Снижение содержания белка в тканях (у глубоководных рыб до 5% от массы тела).

7. Увеличение отложений жира (радиолярии, ночесветка, у глубоководных рыб плавательный пузырь заполнен липидами).

8. Газовые пузыри и включения в цитоплазме (100 камер каракатиц и «ос сепия», саргассы и сифонофоры).

Активное движение

• Прыганье (понтеллиды, эвфаузииды, коловратки, личинки насекомых, рыбы)

• Скольжение (голобатиды – океанические водомерки)

• Плаванье

  • Жгутики, реснички (трохофоры, перидинеи, инфузории, коловратки, другие организмы с малыми размерами тела 50-200 мкм)

  • Антенны (Cladocera ветвистоусые)

  • Гребля конечностями (Copepoda веслоногие )

  • Изгибание тела (в вертикальной плоскости - пиявки, в горизонтальной плоскости - рыбы, млекопитающие; 130 км/ч – меч-рыба)

  • Реактивный способ (кальмары, глохидии и гребешки, медузы и гребневики).

  • Плавники и хвост - рули глубины: изобатический - равновеликие лопасти – тунец, скумбрия; эпибатический – верхняя – осетровые, акулы; гипобатический – нижняя – летучие рыбы.

  • Выделение слизи и специфическое строение кожных покровов (у дельфинов сопротивление воде в 10 раз ниже, чем у равновеликой модели).

  • Реореакция – движение против течения (у донных рыб выше, чем у пелагических).

Пассивное движение

• С течениями (угри-Гольфстрим-до 8 тыс.км)

• Вмерзание в лед

• С воздушными массами

Миграции

1. Вертикальные суточные (в условиях полярного дня и ночи – отсутствуют; 50-200 м – размах миграций)

Направление миграций – движущие силы

ЗРС

2. Горизонтальные миграции (рыбы, млекопитающие)

Анадромные – (ana – вверх) – из моря в реки (осетровые, лососевые, черноморская сельдь)

Катадромные – (kata – вниз) – из реки в море (угорь)

По биологическому значению различают миграции

• Кормовые

• Нерестовые (кефаль и способ ее выращивания)

• Зимовальные

Черноморская хамса весну и лето проводит в Азовском море (кормовая миграция), а зимой возвращается в Черное на зимовку (зимовальная миграция).

Иваси – тихоокеанская сардина – один из главных объектов мирового промысла – нереститься весной у острова Кюсю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормовую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью (зимовальная) с похолоданием вод сардина возвращается на юг, т.к. не выдерживает понижения температуры ниже 7-9⁰С. В конце 30-х годов ХХ столетия теплые завихрения Куросио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нереститься в прежних районах, стали выноситься в открытое море. Условия воспроизводства ухудшились и уловы сардины упали с 3 млн. т до 5-10 тыс. тонн в год.

Черноморская скумбрия (1967).

Протяженность кормовых горизонтальных миграций:

свыше 1тыс км - нейстонная креветка Peneus plebejus

3-4 тыс. км – нерка и чавыча

7-8 тыс. км – европейский угорь.

НЕЙСТОН – преимущественно мелкие организмы

Причины позднего обнаружения морского нейстона (1959)

• Наличие сильных волнений

• Губительное действие ультрафиолета

• Сильное распреснение в период атмосферных осадков

• Высокий перепад температуры

• Концентрация организмов в узком микрослое (0-5 см) не позволяющая их выявить вертикальными орудиями лова.

История обнаружения

Эпинейстон

Пленка поверхностного натяжения (влияние РОВ)

Представители: клопы-водомерки Gerris, Hydrometra, Halobates (Мировой океан), жуки-вертячки Gyrinus, подуры, мухи Ephydra.

Гипонейстон

Источники высокой концентрации ОВ:

• Аэробионты и атмосферные наносы с суши

• «антидождь трупов»

• Газовые пузыри и пена (Афродита и всхожесть семян)

В период волнения концентрация бактерий возрастает в 10-100 раз.

Особенности сообщества нейстонных организмов

• Доминирование гетеротрофных организмов, потребителей готового органического вещества

• Высокая численность бактерий (в Черном море в 250 раз выше, чем бактериопланктона)

• Отсутствие водорослей из-за губительного воздействия солнечной радиации

• Доминирование меропланктона («инкубатор» моря; «экологическая мишень»)

Примеры постоянных обитателей нейстали: понтеллиды, моллюск Jantina, Glaucus, Hydrobia, изопода Idothea ostroumovi.

Особенности жизненных приспособлений

• Двойной пресс хищников (мимикрия, полная прозрачность, гуаниновые пятна понтеллид и прыжки)

• Берегобоязнь для постоянных обитателей

• Пигментация, защищающая от УФ (желтая у бактерий, черная у личинок рыб и беспозвоночных)

• Положительный фототаксис.

ПЛЕЙСТОН – крупные полупогруженные организмы

Двойственная адаптация к существованию на границе раздела водной и воздушной фазы

У растений – дыхание происходит с поглощением кислорода как из атмосферы, так и из воды. Устьица располагаются только на верхней стороне листовой пластинки. Заливание устьиц предупреждается изогнутостью пластинки и ее несмачиваемостью.

У животных – сифонофоры-дисконанты способны к атмосферному дыханию.

Многие используют для своего перемещения ветер (рыба луна Mola; сифонофора Physalia, Velella, Porpita).

Парус (пневматофор) ассиметричен с соблюдением зеркального подобия по разные стороны экватора. Благодаря этому в северном полушарии, где экваториальное течение, отклоняется к северу, ветер сносит физалий к югу, а в южном полушарии – наоборот.

• Фитоплейстон – континентальные водоемы.

• Зооплейстон – моря и океаны.

ПЕЛАГОБЕНТОС

Нектобентос – высшие раки и рыбы (креветки, мизиды, песчанка, скаты, пескоройки – личинки миног по нескольку дней не выходят из грунта, питаясь там)

Планктобентос – личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые раки, ряд коловраток, ракушковых раков Ostracoda.

Попеременное обитание в воде и грунте выработало ряд адаптаций

Змеевидное вытянутое тело.

БЕНТОС

По пространственному распределению

• Эпибентос (эпифауна)

• Эндобентос (инфауна)

По подвижности

• Вагильные (бродячие формы) – крабы, осьминоги, морские звезды.

• Седентарные (лежат на грунте, не совершая значительных перемещений) – моллюски, морские ежи.

• Сессильные (прикрепленные) – губки, мшанки, кораллы, усоногие раки.

По размерному составу

Макробентос - > 1 мм (диаметр ячеи сита, на котором остаются организмы после промывки грунта)

Мейобентос – 0,1-1 мм Ф. Мэр (1942):

• эвмейобентос

• псевдомейобентос

Микробентос - < 0,1 мм – простейшие без фораменифер, водоросли, грибы.

ПЕРИФИТОН или ОБРАСТАНИЕ

Обрастание – Е. Гентшель (1916) – организмы, поселяющиеся на живых и мертвых субстратах в толще воды.

Перифитон – А.Л. Бенинг (1924)

Сукцессия перифитона:

• бактериально-водорослевая пленка

• макрофиты (фотический слой)

• развитое сообщество с доминированием крупных беспозвоночных

Прибрежная зона любого водоема представляет собой область контакта, или граничную поверхность гидросферы, литосферы и атмосферы. Этот пограничный слой, в соответствии с современными представлениями, характеризуется максимальной интенсивностью физических, химических и биологических процессов. В пограничных слоях всевозможные виды взаимодействий изменяются неодинаково по сравнению с инертной объемной массой открытых вод, формируя многообразие условий существования сообществ водных организмов.

Особая роль обрастания (перифитона) в прибрежной зоне морских и континентальных водоемов

• максимальная интенсивность экологического метаболизма (эффект сгущения жизни)

• высокое биологическое разнообразие

• формирование максимальной биомассы и продукции.

По имеющимся оценкам общая биомасса обрастания только на искусственных субстратах, расположенных в 100 метровой полосе прибрежья морей и океанов достигает 6,31 млн. т, а число видов – 4000. Как правило, численность и биомасса обрастания в десятки раз выше, чем на рыхлых грунтах в бентосе.

• В Белом море биомасса мидий в составе обрастания в 6-10 раз выше, чем на мидиевых банках.

• В Черном море средняя биомасса обрастания твердых субстратов южного берега Крыма в 2,3 раза выше, чем на рыхлых грунтах, а в его северо-западной части это различие достигают более чем 400-кратного уровня.

Представители сообщества обрастания в силу своих биологических особенностей обладают высоким потенциалом самоочищения. Один из важнейших факторов, определяющих морфологические особенности прикрепленных к субстрату организмов – пространственное размещение экзогенных источников питания. В этой связи для животных-эдификаторов зрелого сообщества обрастания характерна редукция локомоторных систем и развитие фильтрационного типа питания. Будучи прочно прикрепленными к субстрату и не способные к перемещениям на протяжении большей части жизни обрастатели обладают целым рядом морфо-физиологических адаптаций для потребления пищи даже в стоячей воде.

В морских экосистемах к таким организмам, прежде всего, относятся двустворчатые моллюски, усоногие раки и гидроиды,

в пресных – коловратки и двустворчатые моллюски.

Морские сообщества донных растений, за исключением высшей водной растительности, и животных отличаются от пресноводных не только составом населяющих их организмов, но и более высокой биомассой, что обусловлено физическими условиями существования гидробионтов.

Моря и океаны отличаются от континентальных водоемов дополнительным энергетическим вкладом приливно-отливных явлений. Это обуславливает более высокие скорости течений, интенсивное вертикальное перемешиванию водных масс, донных осадков в прибрежной зоне. Как следствие, биогенные вещества в озерах депонируются в донные отложения, а в морях - активно включаются в биотические циклы. Эффективность использования первичной продукции морскими рыбами и беспозвоночными в 5-10 раз выше пресноводных. Иными словами, дополнительная энергия приливов в морских экосистемах стимулирует развитие макрофауны донных беспозвоночных, в том числе обрастания.

Сравнительная характеристика максимальной биомассы бентоса (кг·м^-2)

морских (М) и пресноводных (П) водоемов

Организмы	М	П
Беспозвоночные:
Hydrozoa	10-20	1-2
Rotifera	-	> 0,1
Polychaeta (Sedentaria)	10-30	-
Insecta (larvae)	> 0,01	2-3
Cirripedia	4-45	-
Bivalvia	100-200	20-50
Gastropoda	2-5	0,3-1