Еволюція систем органів живих істот

Покриви тіла Здатність живих істот до життя в різних умовах є результатом еволюції не тільки їх самих, але і їх систем органів. Зовнішні покриви тварин (шкіра або інтегумент) виконують захисну функцію, захищають тіло від зайвої втрати води і допомагають регулювати температуру тіла. Крім того, у ряду організмів є додатковим органом, який бере участь в обміні речовин, диханні і виділенні.

У безхребетних покриви тіла не досягають значного розвитку, будучи представленими ектодермою і її похідними. Еволюція покривів у них йшла у напрямку розвитку миготливого епітелію в плоский, що характерно для турбелярій та інших плоских червів, а також у круглих і кільчастих членів. Миготливий епітелій служить примітивним органом руху, тоді як плоскі цією здатністю не володіють.

У членистоногих поверхневий шар епітелію перетворюється в хітинізовані кутикулу, яка розвивається в панцир у ракоподібних. У молюсків поверхневий шар епітелію розвивається в раковину, що містить вапно. У тварин окремих груп (кільчасті черви, членистоногі та молюски) в епідермісі локалізовані одно-або багатоклітинні залози (слинні, павутинні, отруйні та інші).

У хордових еволюція шкірних покривів йшла в напрямку заміни одношарового епітелію багатошаровим, зокрема, у формуванні двох шарів і в домінуючому розвитку власне шкіри (коріуму).

Шкіра хордових складається з поверхневого шару ектодермального походження, або епідермісу, іноді званого кутикулою, і нижнього шару мезодермального походження – власне шкіри (коріуму), або дерми. У тунікат (асцидій, та інших морських тварин) зовнішній покрив є драглистою або хрящовою оболонку, що є продуктом ектодермального епітелію і пронизану мезодермальними клітинами й судинами. Покриви ланцетника мають двошарову будову. Перший шар представлений циліндричним одношаровим епітелієм ектодермального походження, другий – драглистою сполучною тканиною, яка виконує роль коріуму.

Покриви в хребетних досягли великого розвитку і являють собою шкіру, яка побудована з двох різних шарів. Один з них є поверховим і складається з багатошарового епітеліального епідермісу ектодермального походження, другий – нижнім, власне шкірою, яка прилягає до підшкірної тканини. Остання, у свою чергу, прилягає до м'язів і кісток.

Оскільки у земноводних шкіра використовується в якості додаткового органу дихання, але при цьому необхідна водна плівка, то це призвело до розвитку в шкірі цих тварин багатошарових залоз, які продукують слиз і зволожують її. Шкіра земноводних містить також отруйні залози, що виконують захисну функцію.

У ссавців розвинулися похідні шкіри (поверхневий каратин, волосся, копита і роги), які виконують важливі функції в житті організмів. Велике значення в терморегуляції мають шкірні потові залози.

Скелет

Скелет виконує опорну й захисну функції. У безхребетних скелетом є ригідні структури, які мають найрізноманітніший характер і поділяються на ендоскелет і екзоскелет.

Ендоскелет побудований з органічних фібрил або кристалів неорганічних сполук. У найпростіших ряду джгутикових ендоскелетною структурою є аксостиль, який має фібрилярну структуру, у радіолярій і фораменіфер ендоскелет представлений кристалами неорганічного походження, у губок – спікулами (голками, що складаються з відкладень карбонату кальцію або силікону навколо клітинних фібрил), у морських зірок – різними хрящеподобними тканинами. Деякі членистоногі мають добре розвинений ендоскелет, до якого прикріплюються м'язи. Вапняні пластинки та голки голкошкірих мають мезодермальне походження.

Екзоскелет є у багатьох безхребетних організмів і характеризується надзвичайною різноманітністю, починаючи від пелікули (потовщеної клітинної стінки) і закінчуючи такими утвореннями, як крила метеликів. Імпрегнація екзоскелета неорганічними солями підвищує його ригідність. Гнучкість екзоскелета, яка необхідна для його мобільності, досягається у багатьох нематод внаслідок гнучкості кутикули, а у коловерток і особливо у членистоногих завдяки наявності гнучких ділянок між ригідними ділянками кутикули. У членистоногих кутикула є результатом секреції клітинного епідермісу і складається з тонкої зовнішньої епікутикули і товстої ендокутикули, до складу якої входять хітин і білок.

У нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелетом є хорда, а екзоскелетом - стрижнеподібні утворення, що складаються з щільної драглистої речовини. В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом.

У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі.

У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і основ верхніх і нижніх дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з тулубового й хвостового відділів. Завдяки зростанню верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижніх дуг прикріплюються ребра.

У земноводних процес заміни хорди хребцями посилюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта – шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих – з одного хребця, що має назву уростиль.

У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів.

Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм – морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтів перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку й рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів – до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців.

Кількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.

Поперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими, формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду.

Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростиль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростиль. Деякі викопні птахи (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до появи вигинів хребта. Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета.

Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22 , у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками.

Еволюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, які дихають легенями. Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримц зябер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб. У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість зябер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток – стремінце – гомологічна другій вісцеральній дузі риб, інша – ковадло – гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя – молоточок – гомологічна кістці верхньої щелепи інших хребетних.

Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних – вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів). Істотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців. Крила сучасних птахів мають по три пальці (зменшина кількість фаланг).

Загальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни D і ряд ферментів.

У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатитом.

У ході еволюції істотного розвитку набула й скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решти енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організму.