2. Гистологическая организация Cnidaria

Стенка тела книдарий состоит из трех слоев, образованных разными тканями: наружного эпителия, или эпидермиса; внутреннего эпителия, или гастродермиса, выстилающего гастральную полость и соединяющегося с эпидермисом в районе рта; мезоглеи — студенистого внеклеточного матрикса, залегающего между двумя эпителиальными слоями. Мезоглея, напоминающая мезохил губок, часто содержит амебоидные клетки и поэтому может считаться соединительной тканью, хотя большая часть клеток тела книдарий все же приурочена к эпителиям. Как эпидермис, так и гастродермис содержат книдоциты, а также мышечные, нервные, железистые, интерстициальные и ресничные клетки, но специфические функции этих клеток могут различаться в зависимости от их принадлежности к тому или иному эпителию. Чувствительные клетки приурочены к эпидермису, половые клетки — к гастродермису.

Большинство видов книдарий обладает несколькими типами стрекательных капсул, совокупность которых (книдом) имеет большое значение для таксономии. Традиционно различают три типа: пенетранты (пробивающие и проникающие книды), глютинанты (клейкие книды) и вольвенты (опутывающие книды). В последнее время нематоцисты подразделяют на стомокниды и астомокниды (имеющие и не имеющие терминальное отверстие на отростке, соответственно).

В эволюционной истории животных книдарий — первая группа, особенности организации и функционирования представителей которой определяются двухмериостыо слоев эпителиальных тканей. Хотя соединительная ткань (мезоглея) у них тоже есть, она несет преимущественно опорную функцию. Не в соединительной ткани, а в эпителиях расположены клетки, отвечающие за важнейшие функции организма — передачу информации, движение, пищеварение и внутренний транспорт. Книдарий, в организации которых доминируют эпителии, очень отличаются от губок, в основе строения которых лежит выполняющая разнообразные функции соединительная ткань. Тем не менее и книдарий демонстрируют эволюционную тенденцию к переходу определенных клеток из эпителиев в подлежащую соединительную ткань. Среди таких эпителиальных эмигрантов есть половые, мышечные и нервные клетки. Последние два типа клеток впервые возникли у книдарий. Соответственно именно в этой группе мы находим живые иллюстрации, отражающие эволюционные этапы последовательного преобразования клеток эпителиев в мышечные и нервные клетки.

Мезоглея и гастральная полость (целентерон) ограничены эпителиями, а это означает, что они представляют собой два обособленных внеклеточных компартмента, предназначенных для выполнения определенных физиологических функций. Однако компартментов всего два, а функций гораздо больше, поэтому мезоглея и целентерон — многофункциональные компартменты. Целентерон выполняет пищеварительную, циркуляторную и адсорбционную функции, а иногда также служит гидроскелетом организма и выводковой камерой для развивающихся зародышей; в нем также могут накапливаться и уничтожаться экскреторные продукты. Главная функция мезоглеи — опорная; важную роль она играет и в локомоции (плавание медуз), а также обеспечивает стабильность условий и поступление питательных веществ к мышцам, нервам и развивающимся половым клеткам, что необходимо для их нормального функционирования. Физиологическая регуляция внеклеточных компартментов находится у книдарий в зачаточном состоянии, и, тем не менее, они первыми среди животных сумели использовать возможности, предоставившиеся в связи с приобретением подобных образований. Речь прежде всего идет о внеклеточном пищеварении, позволяющем поедать крупную добычу и питаться лишь время от времени, и о нервно-мышечной системе, благодаря которой организм может направленно передвигаться в ответ на внешние раздражители.