1. Гребневики: строение, гистологическая организация и биология.

Раздел Radiata

Тип Ctenophora

Тип включает единственный класс Ctenophora, в котором выделяют 2 подкласса, разделенные на отряды.

Небольшая (около 100 видов), исключительно морская группа. Самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров.

Почти все хищники. Рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок и коловраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на сальпах. В благоприятных условиях может съедать в день в десять раз больше собственной массы.

Образуя массовые скопления в пелагиали, некоторые виды (например, Pleurobrachia pileus в Северном море) забивают рыбацкие сети и тем самым мешают прибрежному рыболовству.

Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных берое, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как ввиду разных видов охоты их экологические ниши не перекрываются.

Большинство– гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца и сперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своем гермафродитизме формы. Яичники и семенники расположены на каналах мезогастра. Оплодотворение внутреннее или наружное. Развитие прямое.

О бильно размножаются в прибрежных регионах в летнее время года, но при иных обстоятельствах их проблематично обнаружить. При достижении большой численности локальные популяции гребневиков могут выступать в качестве сдерживающего фактора для размножения мелких зоопланктонных организмов вроде копепод, представляющих в случае большого скопления опасность для фитопланктона, таким образом сохраняя баланс в пищевых цепях. В частности, гребневик мнемиопсис был случайно занесён в экосистемы Чёрного моря, что привело к нарушению местных пищевых цепей и уменьшению количества рыбы. В качестве решения проблемы были интродуцированы хищные гребневики берое.

Все — бесскелетные одиночные животные. В строении сочетаются радиальная и билатеральная симметрия. Радиальная выражается в строение пищеварительной и локомоторной систем (в частности многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8), а билатеральная возникает за счет наличия пары щупалец.

Им присущи все основные черты Radiata: радиальная симметрия, двухслойное строение, кишечная полость. Отличительными чертами гребневиков являются гребные пластинки, клейкие клетки и аборальный орган.

Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помещается рот; этот полюс тела называется рото­вым, оральным, противоположный же — аборальным. Рот ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющен­ной в одном направлении трубки; кверху глотка переходите энтодермальный желудок — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, — щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец; эти плоскости и являются плоскостями симметрии. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы.

Двигаются гребневики за счет взмахов т. н. гребных пластинок, которые состоят из крупных слипшихся ресничек эпителия. Гребные пластинки образуют 8 продольных рядов.

Расходясь от аборального полюса, ребра доходят почти до ротового. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок: они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие мно­жества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом впе­ред. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состо­ит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.

От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к - аборальному полюсу.

Большая часть гребневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи. Щупальца имеют вид длинных обычно разветвлен­ных арканчиков и отходят от боков тела в щупальцевой плоскости, одно против другого. Пойманная щупальцами добыча захва­тывается подвижными краями широкого рта. На щупальцах расположены клейкие клетки (коллобласты), в которых содержится клейкий секрет и крепящаяся к мускулам спиральная нить.

Рот расположен на переднем конце тела. От него отходит глотка, уплощенная в плоскости, перпендикулярной плоскости щупалец. Эта плоскость называется глоточной. Глотка переходит в желудок, уплощенный наоборот в щупальцевой плоскости. От желудка отходит несколько каналов.

1. Мезогастр. Представляет собой 4 канала, отходящие от желудка в поперечной плоскости, которые потом ветвятся еще на 2 канала каждый. Эти каналы называются радиальными. Радиальные каналы оканчиваются меридиальными каналами, которые имеют продольную ориентацию. Меридиальные каналы залегают под гребными рядами и обеспечивают их всеми необходимыми веществами.

2. Метагастр. Представляет собой 2 слепозамкнутых канала, которые отходят от желудка орального полюса.

3. Акрогастр. Представляет собой канал, направленный к аборальному полюсу, где разделяется на 2 канала, которые открываются порами возле аборального органа. Иногда это явление рассматривают как первая попытка создать анальное отверстие.

Нервная система гребневиков носит диффузный характер. Она состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательны­ми шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший на­звание аборального органа. Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, обра­зующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внут­ри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фос­форнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мер­цательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.

Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки пере­ливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.

Наблюдается классическая цепь питания с участием гребневиков:

Планктон

Планктоноядные гребневики

Хищные гребневики

Рыбы