Жгутики и реснички: особенности строения ундулиподии и кинетосомы, мастигонемы и корешковая система, механизм движения жгутика.
Жгутиками и ресничками обладают многие простейшие и клетки многоклеточных. Как правило, жгутики характеризуются значительной длиной, а их движение представляет собой ундуляцию, которая напоминает движение длинной плети. Реснички, напротив, заметно короче жгутиков. Совершаемые ими движения более резкие и похожи на гребок веслом. Однако различия между этими образованиями не очень четкие: у них имеется много общих особенностей строения и функционирования.
Строение жгутика и реснички идентично. Этот тонкий вырост на поверхности клетки, снаружи одет клеточной мембраной и содержит аксонему, представляющую собой совокупность микротрубочек. Аксонема состоит из девяти
периферических дублетов микротрубочек, которые окружают две центральные одиночные микротрубочки (два синглета). Это типичное расположение, которое можно видеть на поперечных срезах, хорошо выражается формулой 9 x 2 + 2. Одна микротрубочка каждого дублета несет два ряда выростов, или ручек, направленных к соседнему дублету. Ручки образованы белком динеином — еще одним молекулярным мотором.
Сгибание жгутика вызывается активным скольжением соседних дублетов относительно друг друга. Усилие, обеспечивающее это движение, создают динеиновые ручки. В присутствии АТФ динеиновые ручки одного дублета прикрепляются к соседнему дублету и сгибаются. В результате один дублет смещается по отношению к другому на один шаг. Последовательное повторение цикла обеспечивает плавное движение соседних дублетов относительно друг друга на расстояние, достаточное для того, чтобы вызвать изгибание жгутика.
Аксонема каждого жгутика или реснички берет начало от базального тельца (кинетосомы) и прочно связана с ним. Кинетосома лежит непосредственно под мембраной клетки. Кинетосомы по своему строению напоминают аксонему. Однако у них периферические микротрубочки образуют девять триплетов (а не дублетов) и отсутствуют центральные одиночные микротрубочки (синглеты) ( 9 x 3 + 0). Две микротрубочки каждого триплета кинетосомы являются продолжением соответствующего дублета аксонемы. На триплетах кинетосом нет и динеиновых ручек. Кинетосома (и соответственно отходящая от нее ресничка или жгутик) обычно заякорена в клетке. Часто она прикрепляется к ядру или к клеточной мембране одним или несколькими цитоскелетными корешками. Это могут быть и расходящиеся в разные стороны микротрубочки, и постепенно сужающиеся поперечно исчерченные корневые нити или и то и другое. Некоторые корневые нити могут сокращаться. При этом они втягивают жгутик в неглубокий карман или меняют его положение. Когда в процессе деления клетки базальные тельца распределяются между дочерними клетками, они еще в самом начале митоза обычно располагаются на полюсах митотического веретена. На этом этапе клеточного цикла их называют центриолями. Участок цитоплазмы, непосредственно прилегающий к кинетосомам или центриолям, называется центром организации микротрубочек (ЦОМТ). Он контролирует полимеризацию микротрубочек, тогда как сама кинетосома является матрицей, на которой происходит сборка формирующейся аксонемы.
У большинства клеток простейших и многоклеточных организмов вдоль жгутика от его основания к свободному концу пробегает ундуляционная волна. Эта волна толкает клетку в противоположном направлении или гонит воду от несущего жгутик свободного конца клетки, которая другим концом прикреплена к какому-нибудь субстрату или к соседним клеткам.
По мере движения ундуляционной волны вдоль жгутика ее смещающийся фронт, подобно волнам, набегающим на пляж, генерирует толкающую силу, направленную вдоль клетки. Между тем возникающие при ундуляции боковые изгибы жгутика создают силы, действующие и в латеральном направлении. Отклонение работающего жгутика в ту и другую стороны обычно одинаково, поэтому силы, направленные влево, компенсируют силы, направленные вправо. В результате остается только одна сила, ориентированная продольно, которая и перемещает клетку.
Короткие и обычно многочисленные реснички расположены на поверхности клетки достаточно тесно. Особенно хорошо они представлены у ресничных простейших (инфузорий), таких, как Paramecium, и родственных им форм. Во время «рабочего» удара выпрямленная ресничка наклоняется назад, при этом она подобно веслу совершает гребок, двигаясь в плоскости, перпендикулярной к поверхности клетки. Во время возвратного движения ресничка сгибается и скользит вперед параллельно клеточной поверхности. У плывущей инфузории биение ресничек скоординировано по всей поверхности тела. Реснички, образующие один поперечный ряд, находятся на одной и той же фазе своего двигательного цикла. Реснички, расположенные спереди, находятся на более ранних, а расположенные сзади — на более поздних фазах движения. Благодаря этому по поверхности клетки пробегают сменяющие друг друга волны, что напоминает колышащееся под ветром поле пшеницы. Такая волна называется метахрональной.
Жгутик - нитевидный вырост клетки, d - 0,18 микрон. Осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10-40 об/сек. Ресничка устроена так же, но отличается от него длиной (ресничка короче) и движением (по типу гребка).
Жгутики и реснички представляют собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый трёхслойной клеточной мембраной и содержащий аксонему, представляющую собой совокупность микротрубочек.
Ундулаподий - внешняя, внеклеточная часть жгутика.
В
ундулаподии
аксонема образует 9х2+2 конфигурацию:
она состоит из 9 пар периферических
дублетов и двух центральных
микротрубочек-синглетов. Центральные
микротрубочки одеты чем-то вроде чехла;
диаметр каждой из них составляет 25 нм,
а их центры расположены на расстоянии
30 нм друг от друга. Двойные трубочки
всегда состоят из полной
микротрубочки-А-трубочки, содержащей
13 протофиламентов, и неполной
микротрубочки-В- трубочки с 10
протофиламентами. Недостающие 3
протофиламента у А- и В- трубочек - общие.
К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток, состоящих из белка динеина - динеиновые ручки, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками – связками, называемыми радиальными спицами. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.
Кинетосома (базальное тело) – внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к нему С-трубочки, которая, как и В-трубочка, неполная и имеет 3 общих протофиламента с последней.
У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца сцепленные с несущими реснички базальными тельцами. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые и микрофибриллярные структуры.
Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяет делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.
Ундулаподии жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения. Из-за того, что В-трубочки всегда короче А-трубочек, на срезе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью периферическими синглетами вместо дублетов. Центральные трубочки связаны с плазматической мембраной с помощью различных структур, отличающихся у разных объектов.
Несмотря на то, что 9х2+2- постоянная конфигурация, бывают и отклонения. Например, в жгутиках микрогамет некоторых грегарин обнаружены конфигурации микротрубочек 9х2+5, 9х2+0, 6х2+0 и 3х2+0,такие жгутики сохраняют подвижность, хотя и ограниченную.
Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт - особая органелла, по своей функции соответствующая митохондрии и обеспечивающая генерацию энергии жгутику.
У некоторых жгутиконосцев есть также блефаропласт (парабазальное тело) – органоид, близкий по строению к аппарату Гольджи и содержащий запас питательных веществ, расходуемых жгутиком при движении.
Мастигонема - белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.
Строение мастигонемы:1 - расширенное основание, 2 - средняя часть, 3 – окончания.
Корешковая система - структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке.В некоторой степени корешковая система отвечает за поддержание формы клетки.
Корешковая система представлена:
1
)
исчерченными корешками (поперечная
исчерченность возникает за счет белков
центрина и ассамблина);
2) микротрубочками.
И
ногда
часть корешковой системы редуцируется.
Так, у многоклеточных она представлена
только исчерченными корешками, а у
воротничковых жгутиконосцев – лишь
микротрубочками.
Рис.Механизм движения жгутика.
А) В отсутствии АТФ динеиновая ручка прикреплена к трубочке В соседнего дублета.
Б) При добавлении АТФ ручка отделяется и укорачивается
В) Ручка снова вытягивается и наклоняется под углом 40 градусов вниз.
Г) Ручка связывается с В трубочкой соседнего дублета
Д) При недостатке АТФ динеиновая ручка возвращается в горизонтальное положение; при этом дублеты смещаются относительно друг друга.
Общая характеристика и таксономическая структура надцарства Excavata. Характеристика типа Euglenozoa, свободноживущие и паразитические представители типа.
Н/ц Excavata
1) Кристы дисковидные
2) Вентральная борозда, в которой находится рекуррентный=рулевой жгутик у примитивных.
Наиболее прогрессивные утратили пищевую бороздку (с клет. ртом на заднем конце) после отделения от общего ствола.
Включает:
Царство Metamonada
- Тип Fornicata
- Тип Parabasalea
Царство Discoba
- Тип Euglenozoa
- Тип Jacobida
- Тип Heterolobosea
Тип Euglenozoa
Митохондрии Euglenozoa имеют кристы дискоидального типа или производного от него. Пучки микротрубочек укрепляют клеточную периферию и придают клеткам постоянную форму. Аксонемные микротрубочки жгутиков обычно белковыми комплексами (параксиальными стержнями), поэтому диаметр жгутиков многократно возрастает. При митозе сохраняется ядрышко. У некоторых представителей есть крестовидные экструксомы.
Подтип Euglenida:
Имеют два гетероконтных жгутика, однако один из которых обычно так сильно редуцирован, что его удаётся обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа.
Жгутики отходят из апикального впячивания — жгутикового резервуара (ампулы).
Более длинный жгутик, активный при плавании, обычно сильно утолщён из-за параксиального стержня, несёт ряд нежных волосовидных придатков (мастигонем), а у фотоавтотрофных форм обладает также базальным утолщением (парафлагеллярным тельцем), которое, будучи связанным с внепластидной стигмой, выполняет функцию фотосенсорной ориентации.
Если второй жгутик выступает из жгутикового резервуара, то он обычно почти неподвижен, направлен назад и может служить для ловли добычи или для прикрепления к субстрату.
Клеточная мембрана обычно подостлана белковыми лентами, которые, частично перекрываясь, идут по винтовой спирали вдоль тела. Благодаря присутствующим здесь микротрубочкам, эти ленты скользят относительно друга, обеспечивая метаболирующее движение.
Размножаются продольным делением, половой процесс обнаружен, но наблюдается редко.
У автотрофов пластиды с 3 мембранами, есть хлорофиллы a,b. Запасное вещество – парамилон, содержится в виде включений в цитоплазме.
Только у трети есть хлоропласты, и большинство этих фототрофов живут в пресных водах (Euglena, Eutreptia, Phacus). Остальные являются либо сапрофитами, либо фаготрофами бактерий и протистов. Некоторые фаготрофы имеют сложно устроенный ротовой аппарат. Гетеротрофный образ жизни ведут Peranema (первично), Astasia (вторично), а также Anisonema, Entosiphon.