Анатомическое и гистологическое строение губок.
Строение губок, тело которых идеально приспособлено к питанию путем фильтрации, может соответствовать одному из трех вариантов: асконоидному, сиконоидному или лейконоидному. Тело губок, для которых характерен наиболее простой, асконоидный тип строения, представляет собой полый цилиндр, прикрепленный основанием к субстрату. Поверхность тела покрыта одним слоем плоских клеток, который носит название пинакодерма. Атриум, или спонгоцель (внутренняя полость губки), выстлан одним слоем жгутиковых клеток — хоанодермой. Стенка «цилиндра» пронизана многочисленными порами — остиями. Более крупное отверстие, или оскулюм, расположено на верхнем неприкрепленном конце тела губки. Жгутиковая хоанодерма создает однонаправленный ток воды; вода поступает в организм через остии, попадает в атриум и выходит через оскулюм. Система, по которой циркулирует вода в организме губки, называется водоносной системой.
Все асконоидные губки — мелкие организмы; их цилиндрические тела, как правило, не превышают 1 мм в диаметре. Объем воды, прогоняемой через атриум асконоидной губки, зависит от площади поверхности жгутиковой хоанодермы. В процессе роста объем увеличивается быстрее, чем площадь поверхности, поэтому объем тела скоро начинает превышать функциональные возможности хоанодермы, работающей как насос. Таким образом, достижение больших размеров потребовало от губок изменения строения.
Одно из таких эволюционных нововведений — сикоиоидный тип строения — позволяет увеличить площадь поверхности тела и сократить объем атриума за счет появления глубоких трубчатых впячи- ваний стенки тела, образующихся как на наружной, так и на внутренней ее поверхностях. Чередующиеся впячива- ния стенки тела губки можно наглядно представить, вложив навстречу друг другу пальцы одной руки между пальцами другой и вообразив, что пальцы и есть эти полые каналы. Направленные от центра наружу впячивания хоанодермы называются жгутиковыми каналами (или камерами). Идущие от наружной поверхности в глубь тела впячивания пииакодермы называются приводящими каналами. Приводящие каналы открываются в жгутиковые камеры многочисленными мелкими отверстиями — прозопилями (ед. ч. — прозопиле). Вода может поступать в приводящие каналы непосредственно или же через суженную остию. Таким образом, вода в водоносной системе сиконоидной губки обычно проходит следующий путь: остии -> приводящие каналы -> прозопили -> жгутиковые каналы -> атриум -> оскулюм. Подобный тип организации позволяет уменьшить объем атриума и увеличить площадь жгутиковой хоанодермы. Поэтому сиконоидные губки, как правило, крупнее асконоидных; их диаметр колеблется от одного до нескольких сантиметров. Сиконоидный тип
организации имеют, например, такие хорошо известные губки, как представители родов Grantia и Sycon.
Губки лейконоидного типа достигают наибольших среди Porifera размеров — от нескольких сантиметров до одного метра и более. Водоносная система лейконоидных губок — это сложная сеть сосудов, пронизывающая массивное, лишенное крупных полостей тело. Она включает небольшие сферические жгутиковые камеры, впадающие в них приводящие и отходящие от них отводящие каналы. Узкие отводящие (или выносящие) каналы и часто многочисленные оскулюмы сменили относительно объемный атриум и единственный оскулюм асконоидных и сиконоидных губок. Поступая в лейконоидную губку, вода проходит через остии на поверхности тела и попадает в приводящие каналы, а оттуда через прозопили — в жгутиковые камеры. Вода покидает каждую жгутиковую камеру через апопили и далее течет по отводящим каналам, которые, сливаясь друг с другом, постепенно увеличиваются в диаметре. Самые широкие отводящие каналы выбрасывают прошедшую через губку воду наружу через один или несколько оскулюмов. Жгутиковые камеры лейконоидных губок очень многочисленны.
Эпителиоидная ткань напоминает эпителий, но лишена характерных для эпителия межклеточных контактов и гемидесмосом и не подостлана базальной пластинкой. Эпителиоидные ткани губок — это пинакодерма (экзопинакодерма, покрывающая наружную поверхность тела, и эндопинакодерма, выстилающая приводящие и отводящие каналы) и жгутиковая хоанодерма, выстилающая атриум у асконоидных губок или жгутиковые камеры у сиконоидных и лейконоидных губок. Слой соединительной ткани между пинакодермой и хо- анодермой носит название мезохил. Он содержит густую волокнистую сеть, особенно хорошо выраженную у туалетных губок.
Пинакодерма в основном состоит из дифференцированных клеток двух типов. Подавляющее большинство клеток пинакодермы — пинакоциты. Эти уплощенные, похожие на чешуйки клетки, плотно пригнаны друг к другу краями и образуют своего рода клет точную «брусчатку», которая подоб
но коже одевает поверхность тела и выстилает приводящие и отводящие каналы. Как правило, пинакоциты лишены жгутиков. Исключение составляют губки родов Plakina и Oscarella, каналы которых выстланы жгутиковой эндопинакодермой. Гораздо более редкие, но тем не менее весьма важные клетки пинакодермы — пороциты. Они образуют остии у всех асконоидных и многих сиконоидных и лейконоидных губок, а также прозопили и апопили многих сиконоидных и лейконоидных губок, хотя у других остии могут быть просто щелями между соседними пинакоцитами, а прозопили — «отверстиями» в хоанодерме. Каждый пороцит окружает пору, диаметр которой регулируется сокращением цитоплазматических волокон. Таким образом, пороциты являются миниатюрными клапанами, организованными по типу сфинктеров.
Мезохил — единственный слой тела губки, который не омывается наружной водой. В этом плане только мезохил представляет собой внутренний компартмент тела. Будучи соединительной тканью, мезохил состоит из студенистого белкового матрикса, содержащего дифференцированные и недифференцированные клетки, а также скелетные элементы. Среди многочисленных клеток мезохила8 встречаются похожие на макрофаги археоциты — крупные амебоидные клетки с хорошо заметным ядром и многочисленными большими лизосомами. Археоциты тотипотентны; они могут дифференцироваться в клетки любого другого типа, встречающиеся у губок. Они способны также к фагоцитозу, участвуют в пищеварении и обеспечивают транспорт в организме губки. Амебоидные лофоциты внешне похожи на археоциты, но, перемещаясь по мезохилу, они оставляют за собой коллагеновые нити, которые выделяются на заднем конце движущейся клетки. Таким образом, главная функция синтезирующих коллаген лофоцитов — пополнение и возобновление коллагеновых волокон в мезохиле. Спонгоциты, встречающиеся только у Demospongiae, также напоминают археоциты, но выделяемый ими коллаген полимеризуется и образует спонгин, имеющий вид толстых скелетных волокон. Склероциты формируют имеющиеся у многих губок минерализованные скелетные спикулы. Миоциты содержат актин и миозин и напоминают мышечные клетки. У некоторых обыкновенных губок эти клетки скапливаются в большом количестве вокруг оскулюмов. Регулируя диаметр ос- кулюма, они тем самым контролируют поток воды через губку. Наконец, ооциты и спермаозоиды — это предшественники половых клеток. В мезохиле они претерпевают гаметогенез и дают начало яйцам и сперматозоидам.
Хоанодерма состоит из хоаноцитов, или воротничковых клеток, т.е. жгутиковых клеток, имеющих воротничок. Именно они генерируют поток воды через тело губки. Каждый хоаноцит несет один жгутик, окруженный воротничком, состоящим из длинных микроворсинок. Воротничок имеет форму цилиндра или усеченного перевернутого конуса. У многих видов губок (например, Microciona sp. и Grantia compressa), а может быть и у всех, базальная часть жгутика хоаноцитов, как и у воротничковых жгутиконосцев, несет мастигонемы, собранные в две симметрично расположенные лопасти.
