3.4 Бұлшықет қызметін модельдеуге құрылымдық–феноменологиялық тәсіл

Қаңқа бұлшықеттері талшықтан, клеткадан және қосушы теріден тұрады. Олар талшықтың ұршық тәрізді бұлшықеттерінде бір-біріне паралель орналасады. Әрбір талшық сарколема деп аталатын жұқа қабықшамен қапталған, ал оның іші ядро мен 2 мкм қалыңдықтағы миофибрилла атты жіңішке жіптері орналасқан протоплазмадан тұрады. Бұлшықет талшығының ұзындығы 10 см дейін, ал қалыңдығы шамамен 50 мкм дейін болады. талшықтар бұлшықеттің жиырылғыштық механизмін қалыптастырады. Көлденең мембраналар әрбір миофибриллаларды жиырылғыштық қабілеті бар ұсақ талшықтар–саркомерлерге бөледі.

Коллаген талшығының бұлшықет қабықшасының қаттылығы болаттың қаттылығымен салыстыруға келеді. Эластин талшығы серпімді деформация энергиясын жинай отыра резеңке сияқты созыла алатын қабілеті бар. Бұлшықет талшықтарының әрбіреуі бір нервтік талшықпен басқарылатын моторлық агломераттарға біріктірілген.

Бұлшықет талшығы бір-бірімен көпірше арқылы байланысқан екі түрлі жіптерден тұрады. Жұқа жіптерінде миозин деп аталатын нәруыздық молекулалар болады.

Бұлшықет талшықтарының протоплазмасында бұлшықет бетімен байланысқан және тор қалыптастыратын микротүтікшелер жүйесі бар. Бұл түтікшелер кальцийді насос тәрізді түтікше ішінен және протоплазмадан ауыстырып құю үшін жұмыс жасайды.

Қалыпты жағдайда микротүтікше ішіндегі кальцийдің концентрациясы протоплазмадағы концентрациясынан көп есе асып түседі. Бұлшықеттерді тітіркендіргенде микротүтікшелер арқылы кальцийдің өткізгіштігі артады. Катиондар миозион ферментін іске қосу арқылы протоплазмаға ұмтылып, аденозинүшфосфат(АҮФ) фосфор қышқылының бір молекуласын ұсақтап жарады. Химиялық реакция процесінде бұлшықет жиырылуының механизмін іске қосатын энергия бөлініп шығады.

Бұлшықеттің жиырылу процесінде жұқа жіптер қалыңдарының арасына кірген кезде актин мен миозиннің салыстырмалы ығысуы болады. Актин мен миозинннің жіптерінің іске қосылған күйінде миозин молекуласының элементі болып табылатын көпіршелер арқылы өзара ілінеді. Әрбір элементарлы қысқаратын элемент шамамен 20% қысқарады.

3.1 параграфта көрсетілген бұлшықеттің феноменологиялық моделін ескере отырып, оның қасиеттерінің сенімді бағытына қарай дамытуға болады. Көбінесе, нақты бұлшықетте құрғақ үйкеліс эффекты ұсынылған модельде ескерілуі мүмкін.

3.11 суреттегі бұлшықет моделі босаңсыған күйде жиырылғыштық элементтен 1, сонымен қатар оған паралель қосылған серпімді 2 және тұтқыр 3 реологиялық денелерден тұрады. Серпімді– тұтқыр жиырылатын жүйемен тізбектес қосымша 3 тұтқыр реологиялық элемент және құрғақ үйкеліс элементі қосылған.

Бұлщықетті қоздырғанда активті күштік элемент 1 қысқарады. Сонымен қатар, қосылған паралель серпімді элемент те қысқарады. Қаңқа элементтерімен сіңірлер серпімді элемент арқылы байланысқан және тартылған күйде жабысқақ–3 тұтқыр және құрғақ –4 үйкеліс элементі арқылы қозғалғыштық байланыс жүйесіне деформация өлшемі мен әрекеттегі кедергілерге қатаңдық бойынша пропорционал күшейту береді.

Егер бұлшықет қызған күйде болса, тізбектес серпімді элементтің деформациялары төмендей бастайды. Бұлай болудың себебі оның қозғалғыштық жүйемен күшейтуді қозғалған жағдайда ғана беретін гистерезистік реологиялық элементтер қосылғандықтан болады, ал стационарлы күйде тек кіші шектелген күшейту ғана болады.

Көлденең–жолақ бұлшықет талшығының диаметрі шамамен ондаған микрон және ұзындығы бірнеше сантиметр цилиндрлік формадағы клеткасы. Ол саркоплазмасы қарапайым клеткаларға қарағанда көп ядросы бар мембранамен қоршалған. Бұл ядролар перифирия клеткаларына шашып тасталған және бұлшықет талшығының ұзына бойы өсінен шығып тұр.

а–еркін күй, б–жиырылған күй, в–бұлшықеттердің босаңсыған күйде миозиндік(1’) және актиндік (2’) жіптердің әрекеттесуі, г–бұлшықеттің қатайған күйінде.

(бұлшықет элементтері:1–әрекет етуші, 2–серпімді, 3–тұтқыр, 4–пластикалық, m,m₁’ массалар, f_д , f_с –сәйкесінше тарту және пластикалық кедергі элементтері, к–қатаңдық коэфициенті, с₁,с₂ –тұтқырлық коэфициенттері, l_1c, l_2c,l_1д, l_2д –сәйкесінше бұлшықет элементтерінің еркін және деформациаланған күйіндегі ұзындықтары);

Энергияның сейілуі және кернеудің релаксациясы тұтқыр немесе құрғақ үйкелістің реологиялық элементтерімен іске қосылуы мүмкін.

Бұлшықет клеткасында миофибиллдар деп аталатын тармақталған канал жүйесі мен жиырылғыштық элементтердің паралель түйіндері болады. Бұлшықет жиырылуын басқаратын кальций иондары канал арқылы миофибриллаларға түседі. Миофибриаллалар олардын ұзартылған паралель жіптерден тұрады(жұқа спиральді актин жібінің белогі және қалыңдау миозин жібінің белогы). Жұқа жіптер көрші мембраналардан бір-біріне бұрылып кетеді, бірақ олардың шектерінің арасында саңылау қалады.Қалың жіптер жұқаларының арасына кіріп саңылауды жабады.

Жұқа және қалың жіптер арасында көпіршелер болады. Көпірше ретінде химиялық реакция процесінде актин жіптеріне қарай иілдіретін миозин молекулаларының өсімшелері қызмет етеді(3.11 сурет). Бұлшықеттердің деформациясы кезінде миозиндік жіптердің өсімшелері аралас Z-дискілерінде қыстырылған, актиндік жіптердің орнын ауыстыра отырып, бір-біріне қарай бүгіледі. Тыныш күйдегі бұлшықетте көпіршелер аз, шамамен бір мың милиметр бұлшықет ұзындығына 20 келеді. Бұл олардың талшыққа шамамен 90⁰ орналасуының өзінде.

Бұлшықеттер жиырылғанда көпірлер көбірек қалыптасады, бұлшықеттің сол ұзындығында да(шамамен 50). Миозин молекулаларының басшалары 50⁰ бұрышпен жиырылу процесінде актин спираліне жинақталады, кейіннен сол жерге жабысып қалады. Сонымен қатар актиндік жіптердің соңындағы саңылаулар кішірейеді. Сакромер 20-50% қысқарады. Сонымен бірге бұлшықет талшығы қалыңдайды.

Актиндік және миозиндік жіптердің ұзындығы өзгермейді. Миозиндік жіптер актиндік жіптер арасындағы саңылауға еніп кетеді. Миозиндік жіптердің актиндік жіптердің арасында жүре алуы химиялық реакция арқасында жүзеге асады. Ол үш фосфорлық қышқылдың қалдығы бар аденозинүшфосфат(АҮФ) та жинақталады. Босаңсыған бұлшықетке АҮФ актиндік және миозиндік жіпке байланыс аймағында әсер етеді. Бұлшықеттің жиырылуы бұлшықет пен нервтің, бұлшықете-нервтік синапстың арасындағы байланыс нүктесінде қоздырылады. Нервтерден келетін ацетилхолин нейромедиаторы бұлшықет клетка қабырғасындағы арнайы рецепторларды ондағы қалған иондарды шығуға мәжбүрлейді. (3.11 сурет)

Кальций иондарының ағыны АҮФ жүйесінің қозғалысын жүзеге асырады. АҮФ-тен фосфор-иондық қалдықтардың біреуі ашылады. Бұл кезде энергия бөлініп, АҮФ аденозиндифосфатқа (АДФ) айналады. Нәтижесінде АДФ фосфаттық қалдығын қосып алып, энергия қорын толтыра алады.

Осылайша, гистерезистік және серпімді элементтен тұратын модель бөлігі бұлшықеттегі кернеу релаксациясын іске қосады.

Бұлшықеттердің қоздырылуы тоқтаған жағдайда, серпімді құрылымның әсерінен активті қозғалғыштық элемент созылады, кейіннен бастапқы қалпына келеді. Қосылған тізбектес серпімді элементтен созылу кернеуі алынады, содан соң ол босаңсиды. Бұлшықет деформациясының процесіндегі энергияның сейілуі екі тұтқыр үйкеліспен және бір құрғақ үйкеліс элементтерімен жүзеге асады. Бұлшықет бүтін функционалдық элемент ретінде бір-біріне тәуелсіз қоздырына алатын қозғалғыштық немесе моторлық элементтерге бөлінеді. Әрбір мұндай қозғалғыштық элемент бір мотонейронмен жабдықталған бұлшықеттік талшықтарының тобымен қалыптасады. Мотонейроннан келетін қозғалғыштық нервтік талшық бұлшықетте бұтақталады және әрбір бұтақ бұлшықет ВОЛОКНОсында синапсыпен аяқталады.

Бұлшықет күші оның көлденең қимасы мен бастапқы талшық ұзындығы арқылы анықталады. Адам бұлшықетінің күші 1 см² көлденең қимасына 50 ден 100 Н дейін сәйкес келеді.