2 Сурет

Осылайша анықталған градиент өрнегін Фик теңдеуіне қойсақ:

J = -D(с_м2 – с_м1)/l

Енді мембрана мен сыртқы орта арасындағы заттардың таралуын сипаттайтын таралу коэффиценті деген шама ендірейік: 0

К= с_м1/с₁ = с_м2/с₂,

мұндағы с₁ и с₂ 1 және 2 ортадағы зат концентрациясы, ал с_м1 және с₁, с_м2 және с₂ шамаларының әр түрлі болуы заттардың полярлы және полярсыз еріткіштерде әр түрлі деңгейде еруіне байланысты деп түсіндіріледі (2 сурет бойынша).

Соңғы өрнектен с_м1 = Кс₁ және с_м2= Кс₂ болатындығын анықтап, оны Фик теңдеуіне қойсақ:

J = -DK( с₂ - с₁)/l,

мұндағы P= DK/l шаманы өткізгіштік коэффициенті деп атайық, сонда Фик теңдеуі мына түрге келеді:

J = -P(c₂ – c₁), мұндағы Р- мембрананың заттарды өткізгіштігін сипаттайтын шама.

Фик теңдеуі арқылы зарядталмаған және электр өрісі жоқ кезіндегі зарядталған бөлшектерді пассивті тасымалдау құбылысын сипаттайды, енді мембранадағы электр өріс кезіндегі тасымалдау құбылысын сипаттайтын өрнекті қорытып шығарайық.

Электр өрісінде тұрған ионға әсер ететін Кулон күші: f₀ =qE тең, мұндағы Е- электр өрісінің кернеулігі, ал ионнның заряды мына өрнекпен сипатталады q= Ze , мұндағы Z – ионның валенттілігі. Электр өрісін электр потенциалының градиенті арқылы жазайық: Е = - d/dx. Сонда ионға әсер ететін Кулон күші мына түрге келеді: f₀ = -Zed/dx. Соңғы өрнектің екі жағын да N_A Авогадро санына көбейтсек f = -ZF d/dx өрнегі келіп шығады, мұндағы f = f₀N_A бір моль ионға әсер етуші күш, F =eN_A Фарадей тұрақтысы.

Тасымалданатын затқа (ионға) электр күшімен қатар ортаның кедергі күші де әсер етеді. Бұл күштер бір- бірін теңестіргендіктен зат бірқалыпты v жылдамдықпен тасымалданды, оның шамасы ионға әсер етуші күшке тура пропорционал v=bf тең, мұндағы b – ионнның қозғалғыштық коэффициенті. Осы анықталған шамаға f күштің өрнегін қойсақ, жылдамдық мына түрге келеді:

v = -bZFd/dx

Мембрана арқылы тасымалданатын зат ағыны мына өрнекпен сипатталады: Ф =cSv, мұндағы с- тасымалданатын зат концентрациясы, S-зат тасымалдатын аймақтың көлдеңен қимасының ауданы, v -тасымалдау жылдамдығы Осы өрнекке жоғарыда анықталған жылдамдықтың өрнегін қойсақ, онда электр өрісінде тасымалданатын зат ағынының өрнегін аламыз:

Ф =- cSb ZF d/dx

Тасымалдататын зат ағынының тығыздығы мына түрде анықталынатындығын ескерсек: J = Ф/S, соңғы өрнек мына түрге келеді:

J = - cbZF d/dx

Жалпы жағдайда бір мезгілде зат тасымалдау концентрациялық және электр өрісі градиенттері нәтижесінде жүрсе, онда соңғы өрнек мына түрде жазылады:

J = -D dc/dx - cbZF d/dx

Бұл Нернст- Планк теңдеуі деп аталынады және ол ионның концентрациялық және потенциал градиенті әсерінен жүретін диффузиялық ағынның тығыздығын сипаттайды. Нейтрал бөлшектер үшін Z=0 болатындығын ескерсек, соңғы өрнек Фик теңдеуіне айналады. Сонымен біз пассивті тасымалдаудың заңдылықтарын анықтадық. Енді пассивті тасымалдаудың түрлерін қарастырайық ( 3- сурет).

1. Қарапайым диффузия липидтік қабат арқылы жүреді және Нернст-Планк теңдеуіне бағынады. Мұндай тасымалдаулар арқылы жасушаға оттегі, көміртегі газы, дәрілік заттар жеткізіледі. Бірақ қарапайым тасымалдау өте баяу жүретіндіктен жасушаны қажетті қоректік заттармен толық қамтамасыз ете алмайды.

C₁

O₂ Na⁺ K⁺ Na⁺

Na⁺

К⁺

C₂

A Б В Г

3 сурет. А- қарапайым диффузия, Б- иондық канал арқылы тасымалдау, В- жеңілдетілген диффузия, Г- эстафеталық тасымалдау.

2. Жеңілдетілген диффузия. Тасымалдаудың бұл түрі мембранадағы арнаулы ақуыздар- тасымалдағыштар арқылы іске асады. Олар мембрана арқылы табиғаты гидрофильді болатын, өз беттерінше мембрана арқылы өтуі өте төмен заттарды тасымалдайды. Мұдай тасымалдағыштар мембрана қабаты арқылы кейбір аминқышқылдарын, көмірсуларды, пуриндік және пиримидтік негіздерді, нуклезоидтарды тасымалдайды. Тамақтық заттардың ішекте сорылуы, бүйректегі реабсорбция және т.б. процесстер осы тасымалдаушылар арқылы жүреді.

Егер мембранада бір мезгілде жай және жеңілдетілген диффузия қатар жүрсе, онда мембрана арқылы заттарды тасымалдау жай диффузия ағыны мен жеңілдетілген диффузия ағынының қосындысына тең болады (4- сурет). Жалпы жеңілдетілген диффузия жылдамдығы 10^-4 ион/с тең.

J

3

4 сурет. 1- жай диффузия ағыны, 2- жеңілдетілгени диффузия, 3- қорытынды ағын.

2

1

С

Графиктен, мебрана арқылы жеңілдетілген диффузия көмегімен зат тасымалдау қарқыны өте жоғары болатындығы көрініп тұр.

Кей оқулықтарда ион тасымалдағыштарды ионоформ деп атайды. Ионоформның сырты полярсыз молеулалар тобымен қапталған, сондықтан ол мембрананың гидрофобты аймағында жатады, ішкі қабатында иондарды қосып алуға арналған полярлы молекуламен қапталған бос қуыс бар. Ионоформдардың басым көпшілігі микроағзалардан алынған, бірақ синтетикалық жолмен алынғандар да кездеседі.

Мембрана арқылы зат тасымалдау құбылысын зерттеген Борнның теңдеуіне сәйкес, мембрана қабаты арқылы иондарды тасымалдауға қажетті энергия шамасы ионның радиусына кері пропорционал.

=

мұндағы, W- ион тасмалдағыш жұбының энергиясы, r- ион радиусы, b- тасымалдағыштың радиусы, _M – мембрананың диэлектрлік өтімділігі, _n – тасымалдағыштың ішкі сферасының диэлектрлік өтімділігі.

Тасымалдағыш ионды қосып алғанда пайда болған жұптың радиусы артады, жоғарыдағы теңдеуге сәйкес тасымалдау энергиясы азаяды. Жүргізілген есептеулер тасымалдағыш арқылы калии немесе натрии иондарын тасымалдауға 15 кДж/моль энергия жұмсалатындығын көрсетті, ал жай диффузия кезінде, тасымалдағаштың көмегінсіз аталған иондарды тасуға 250-300 кДж/моль энергия жұмсалады екен.

Тасымалдағыштардың көпшілігі нейтралды(зарядсыз) күйде болады, олар ортадан ионды қосып алып, зарядталған жұпқа айналады, ал кейбірі керісінше зарядталған болып келеді, мысалы нигерицин, ол өзіне ионды қосып алып нейтрал күйге көшеді.

Ақуыз тасымалданатын заттарды өзіне қосып алып диффузияланады. Бұл құбылыс валиномицин арқылы калии ионын тасымалдауда толық анықталған. Жүргізілген ғылыми зерттеулер мына жағдайды көрсетті, валиномицин өзіне калии ионын қосып алып, липид қабатында еритін қомплекс құрап, мембрананың екінші жағына өтеді де, калии ионын босатады, өзі қайта орнына келеді.

3. Эстафеталық тасымалдау. Мембрана қабатында орналасқан тасмалдаушы ақуыздар тасымалданатын затты бір біріне жеткізу арқылы іске асырады.

4. Осмос. Жасуша мембранасының жартылай өткізгіштік, яғни кей заттарды өткізетін, мысалы су молекуласын, ал кей заттарды өткізбейтін қасиеті бар. Осмос деп су молекуласының концентрациясы көп ортадан (бұл ортада еріген зат концентрациясы аз) аз ортаға (еріген зат концентрациясы көп) қарай мембрананың жартылай өткізгіштік қасиеті нәтижесінде тасымалдануын атайды. Мына мысалды талдайық: ыдыстың бір бөлігінде концентрациясы 40%, екінші бөлігінде 60% болатын тұз ертіндісі бір бірінен өткізгіштігі тұз үшін 0 тең, ал суды өткізетін қалқан арқылы бөлінген болсын делік, егер қалқанды алып тастасақ, онда 1 бөліктен су молекулалары 2 бөліке қарай тасымалданады НЕГЕ ? Өйткені 1 ортада (40 пайыз тұз, 60 пайыз су) су молекуласының концентрациясы 2 ортаға ( 60 пайыз тұз, 40 пайыз су) қарағанда көп, сондықтан су молекуласының тасымалдануы 1 ортадан ден 2 ге қарай жүреді.

Су молеулаларының әсерінен пайда болатын қысым осмостық деп аталады. Осмостық қысымдары бірдей ертінділерді изотондық деп атау келісілген. Ағза сұйықтығының осмостық қысымы физиологиялық ертінді қысымына тең, сондықтан оны ағза сұйығына салыстырғанда изотондық ертінді болып табылады. Егер ертіндің осмостық қысымы басқа ертіндінің осмостық қысымынан жоғары болса ондай ертіндіні гипертондық, керісінше болса, оны гипотондық ертінді деп атайды. Адам қанының осмостық қысымы 0,76-0,78 МПа аралығында жатыр, ал 0,86% NaCl физиологиялық ертіндінің осмостық қысымы да дәл осындай.

Егер эритроцит жасушасын дистилляциоланған суға салсақ, онда су молекулалары оның ішіне еніп, жасуша ісінеді, оның порлары кеңіп, оның ішіндегі барлық заттар сыртқа шығып, жасауша мембранасы толығымен суға толады. Осылайша алынған мембрана қабықшаларын зерттеуге ыңғайлы. Егер жоғарыда аталған эксперименте эритроцитің ішіндегі заттар сыртқа шықпаса, онда ол ісініп, жасауша жарылып кетер еді, мұндай құбылысты «осмостық шок» деп атайды. Мұндай жағдай ағза көп мөлшерде тұзды ерітінді қабылдаған кезде байқалалы.

Керісінше жасаушадағы су молекулалары толығымен сыртқа шықса, яғни ағзаның сусыздануы байқалса, онда жасуша жиырлып, оның жансыздануы орын алады, яғни жасуша өмір сүруін тоқтатады. Мұндай құбылыс «коллапс» деп аталынады. Қан тамарлар жүйесіндегі қанның осмостық қысымын тұрақты деңгейде реттеп отыратын арнаулы альбумин деген ақуыз бар. Ағзадағы коллапс құбылысы көп қан кетудің әсерінен емес, қанның осмостық қысымының бірден төмендеуінен байқалады екен, сондықтан көп қан жоғалту кезінде ағзаға инерті жоғарымолекулалы қан ауыстырғыштарды салады, нәтижесінде қанның осмостық қысымы өз деңгейіне келеді.

5. Фильтация (сүзу,сүзгі) деп гидростатикалық қысым градиенті есебінен су молекулаларының мембрана порлары арқылы тасымалдануын атайды. Су молекулаларының тасымалдану жылдамдығы Пуайзель заңы бойынша жүреді: dV/dt = P₁ – P₂/w, мұндағы dV/dt- суды тасымалдау жылдамдығы, w- гидравликлық қысым, ол w = 8l/r⁴ тең, l - пор ұзындығы, r- оның радиусы, - судың тұтқырлдық коэффициенті. Фильтрация құбылысы қан тамырлары арқылы су молекуласын тасымадануда маңызды орын алады, кейбір патологияларда фильтрация күшейіп нәтижесінде дене ісінеді.

Активті тасымалдау(АТ). Егер мембранада тасмалдау тек пассивті түрде жүретін болса, онда мембрананың ішкі және сырты ортадағы иондар концентрациясы теңесер еді, бұл жасуша үшін өте қауіпті жағдай, сондықтан мембрана орталарындағы иондардың концентрацияларын әр түрлі болуын қамтамасыз ететін механизм де болуы тиіс. Ол активті тасымалдау нәтижесінде іске асады және заттар концентрациясы аз ортадан концентрациясы көп ортаға қарай, яғни градиентке қарсы бағытта тасымалданады, әрине мұндай тасымалдануға энергия қажет. Осы мақсаттағы энергия көзі болып аденозин трифосфат қышқылы молекуласының (АТФ) ыдырау кезінде бөлінетін энергиясы қолданылады (5 сурет).

3 Na⁺

2 K⁺

3 Na⁺ 2 K⁺