Гаметогенез.
Гаметогенез – процесс образования половых клеток, гамет, обычно протекает в половых железах (гонадах). У высших организмов женские гаметы образуются в яичниках, а мужские – в семенниках. Образовавшиеся в результате овогенеза зрелые яйцеклетки, и в результате сперматогенеза зрелые сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом (1n1хр1с).
В развитии половых клеток выделяют ряд стадий (или фаз).
Фаза размножения: характерна для ово- и сперматогенеза. Первичные половые клетки сперматогонии и овогонии размножаются в стенках семенника или яичка путем многократных митотических делений (2n1хр2с). У женщин размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни. У мужчин фаза размножения начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение всей жизни.
Фаза роста: овогонии и сперматогонии растут (увеличивается объем цитоплазмы, накопление веществ, необходимых для репликации ДНК, удвоения хромосом и дальнейшего деления); по завершении фазы роста они становятся овоцитами 1-го порядка и сперматоцитами 1-го порядка соответственно (2n2хр4с).
Фаза роста более выражена при овогенезе, поскольку овоциты 1 накапливают значительные количества питательных веществ. Рост овоцита 1-го порядка делят на два периода: малого и большого роста:
- малый рост – в этот период интенсивно выражены синтетические процессы, амплификация генов. Синтезированные и-РНК в основном используются развивающимся организмом после оплодотворения, и лишь небольшая доля в овогенезе;
- большой рост – изменений в ядре не происходит, объем плазмы увеличивается за счет отложения желтка (желток – вся совокупность питательных веществ клетки – белки, углеводы и жиры). Рост овоцита обеспечивается специальными механизмами питания с помощью фолликулярных клеток, соматических по своему происхождению, которые плотным кольцом охватывают овоцит. Фолликулярные клетки получают их кровеносных сосудов аминокислоты, белки, жиры и углеводы. Затем эти вещества попадают в овоцит. Запас веществ, формирующийся в период большого роста, расходуется после оплодотворения. Количество желтка зависит от длительности эмбрионального развития. Если вскоре после начала развития образуется личинка, способная питаться самостоятельно, желтка в яйце мало (у ланцетника маленькая личинка выходит через 4-5 дней после оплодотворения). Напротив, у птиц с крупным яйцом и большим количеством желтка развитие продолжается три недели и из яйцевых оболочек выходит в основном сформированный организм. Еще более продолжительный эмбриональный период у млекопитающих, но в этом случае зародыш питается за счет материнского организма и поэтому желтка в яйцеклетке очень мало. Увеличение объема яйцеклетки обусловлено увеличением объема цитоплазмы за счет накопления в ней большого количества нуклеотидов, РНК, белков. Резко возрастает объем ядра, т. к. в период роста в овоците образуется более 1 000 ядрышек, содержащих р-РНК.
Фаза созревания: созревание половых клеток происходит во время 1-го и 2-го мейотических делений. При сперматогенезе в результате мейоза 1 образуются два одинаковых спематоцита 2-го порядка (1n2хр2с), каждый из которых после мейоза 2 образует по две сперматиды (1n1хр1с). При овогенезе после первого мейотического деления образуется один овоцит 2-го порядка и одно направительное (редукционное) тельце, которые после второго деления образуют соответственно овотиду и второе направительное тельце. Редукционные тельца содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы; они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают.
Деление созревания при овогенезе характеризуется рядом особенностей:
Профаза 1 мейоза проходит еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания.
Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка; при этом завершается мейоз 1, образуется крупный овоцит 2-го порядка и маленькое полярное (направительное) тельце, которые вступают в меоз 2;
На стадии метафазы 2 овоцит 2-го порядка овулирует – выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее его созревание возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворение не происходит овоцит 2 погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает мейоз 2, образуя зрелую яйцеклетку – овотиду (1n1хр1с).
Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами (2n2хр2с), формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (1n1хр1с ): при сперматогенезе – 4 сперматиды; при овогенезе – 1 овотида и 3 полярных тельца.
Фаза формирования: характерна только для сперматогенеза; в результате образуется подвижный сперматозоид с характерными чертами.
Таким образом гаметогенез завершается образованием генетически равноценных (1n1хр1с) половых клеток. Но эти яйцеклетка и сперматозоид неравноценны с точки зрения вклада в обеспечение развития будущего организма.
Функция сперматозоида – внесение генетической информации в яйцеклетку и активация ее развития. По своему строению сперматозоид специализирован для выполнения этой функции.
В яйцеклетке заложены все основные факторы, позволяющие организму развиваться, т. е. она специализирована для этой функции.
Таблица
Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза
ОВОГЕНЕЗ |
СПЕРМАТОГЕНЕЗ |
Протекает в женском организме |
Протекает в мужском организме |
Протекает в яичнике |
Протекает в семеннике |
Состоит из трех фаз: размножения, роста, созревания |
Состоит их четырех фаз: размножения, роста, созревания и формирования. |
Завершается образование одной гаметы - яйцеклетки |
Завершается образование четырех гамет- сперматозоидов. |
Начинается в эмбриогенезе |
Начинается при половом созревании
|
Завершается в конце репродуктивного периода |
Продолжается в течение всей жизни |