Половое размножение.
Половое размножение появилось более 3 млрд. лет назад и встречается во всех крупных группах ныне живущих организмов. Сущность полового размножения заключается в объединении генетической информации от двух особей одного вида – родителей – в наследственном материале потомка. Таким образом, наследственный материал каждой дочерней особи представляет собой уникальную комбинацию генетической информации родителей. Образующиеся в процессе полового размножения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям питания. Поскольку в норме рекомбинация каждой пары генов осуществляется в каждом поколении, то приспособительные комбинации генов возникают гораздо чаще за счет рекомбинаций, чем за счет относительно редких мутаций. Разнообразие генотипов особей, составляющих вид, обеспечивает возможность более успешного и быстрого приспособления вида к меняющимся условиям питания, освоения новых экологических ниш.
Биологическое значение полового размножения:
Самовоспроизведение особей.
Обеспечение биологического разнообразия видов, их адаптационных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое размножение более прогрессивным, чем бесполое.
В основе полового размножения лежит половое процесс, т. е. обмен генетическим материалом между особями одного вида (конъюгация) или объединение его (копуляция).
Типичный половой процесс протекает у бактерий инфузорий и некоторых других организмов. Рассмотрим его особенности на примере инфузории-туфельки. Две инфузории подходят друг к другу брюшными сторонами, оболочка в месте их прикосновения растворяется и между ними образуется цитоплазматический мостик. Макронуклеусы при этом растворяются, и микронуклеусы делятся мейозом на четыре ядра, три из которых разрушаются, а четвертое вновь делится пополам митозом. В результате в каждой инфузории образуются два ядра – мужское (мигрирующее) и женское (стационарное). Затем происходит обмен мигрирующими ядрами с последующим слиянием стационарного и мигрирующего ядер, после чего особи расходятся. Вскоре в каждой из них ядро делится и впоследствии образуются микро- и макронуклеусы. Таким образом, при конъюгации число особей не увеличивается, а лишь возникают новые комбинации генетической информации.
Половое размножение, в отличие от бесполого, всегда происходит путем слияния двух специализированных половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, образующихся в половых железах. Основное направление эволюции полового размножения – сингамия, т. е. оплодотворение, при котором обязательно слияние двух половых клеток, происходящих от разных особей. Такой тип размножения наилучшим способ обеспечивает генетическое разнообразие потомства.
Эволюция полового размножения.
Эволюция полового размножения шла по пути специализации клеток, что привело к появлению соматических клеток, выполняющих вегетативную функцию, и половых клеток (гамет), выполняющих репродуктивную функцию. Одновременно эволюция шла в направлении от изогамии к гетерогамии.
Изогамия: гаметы одинаковые по морфологии, мелкие, подвижные (хламидомонада), гаметы не дифференцированы на мужские и женские (хлорококк, кладофора, улотрих).
Гетерогамия(анизогамия): гаметы отличаются размерами, по форме, но сохраняют подвижность (эудорина, эдогониум, малярийный плазмодий).
Оогамия: гаметы дифференцированы на мужские и женские – женская гамета (яйцеклетка) крупная, неподвижная; мужская (сперматозоид) – мелкая, подвижная, с одним, двумя или множественными жгутиками, без жгутиков (вольвокс, растения, животные, человек)
Нерегулярные типы полового размножения.
Для нормального полового размножения характерны два процесса: образование мужских и женских гамет и формирование в результате их слияния зародыша, способного к развитию. Однако, в природе встречаются такие типы полового размножения, где один из этих процессов отсутствует. Это нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, гиногенез, андрогенез.
Партеногенез: половое размножение, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают две формы партеногенеза: соматический (диплоидный) и генеративный (гаплоидный).
Соматический партеногенез: яйцеклетка сохраняет диплоидный набор хромосом , поскольку в ней при мейозе не происходит редукционное деление, либо после него две гаплоидные клетки сливаются. Встречается у некоторых позвоночных (кавказская ящерица).
Генеративный партеногенез: мейоз протекает нормально, зародыш развивается из неоплодотворенной (гаплоидной яйцеклетки) Так размножаются некоторые виды членистоногих (у пчел развиваются самцы – трутни, у тлей – весеннее однополое поколение самок; у индеек – самцы).
У растений чаще всего встречается диплоидная форма партеногенеза апомиксис, разновидностью которого является апогамия (папоротники, цветковые). В последнем случае зародыш развивается из вегетативной диплоидной клетки спорофита. Апогамное размножение сочетается или чередуется с нормальным половым размножением (ястребинка, одуванчик, лапчатка и др.).
Гиногенез: вариант развития зародыша только из яйцеклетки. В отличие о партеногенеза, где участие мужской половой клетки полностью исключается, при гиногенезе сперматозоид проникает в яйцеклетку, однако слияния ядер не происходит, - сперматозоид лишь активирует яйцеклетку (круглые черви, некоторые рыбы, амфибии, некоторые высшие растения - лютик золотистый, мятлик луговой). Такое оплодотворение называется ложным или псевдогамией. При гиногенезе, как и партеногенезе, потомство получает наследственную информацию только от матери и тождественно ей по полу и признакам. Гиногенез можно вызвать искусственным путем, воздействуя на оплодотворенную яйцеклетку ионизирующими излучениями, химическими веществами, высокой температурой.
Андрогенез – развитие оплодотворенной яйцеклетки, у которой собственное ядро погибает еще до оплодотворения. Зародыш развивается за счет информации отцовского ядра и материнской цитоплазмы. Однако полноценным может быть лишь тогда, когда в яйцеклетку проникнут одновременно несколько сперматозоидов и если ядра двух гаплоидных спермиев сольются. Это создает условия для восстановления в клетке диплоидного набора хромосом. Потомство при таком размножении наследует признаки отцовского организма. Встречается редко у некоторых растений (табак, кукуруза) и животных (тутовый шелкопряд). Искусственно был вызван впервые в 40-х годах ХХ века Б. Л. Астауровым путем воздействия рентгеновским излучением на яйцеклетку тутового шелкопряда.