Переваривание углеводов в пищеварительном тракте, ферменты ферменты, участвующие в этом процессе.
1 этап – переваривание. В ротовой полости начинается переваривание крахмала и гликогена пищи под действием -амилазы слюны. (α-1,4-гликозидаза), которая расщепляет в крахмале α-1,4-гликозидные связи. Полное расщепление крахмала в ротовой полости не происходит, так как действие фермента кратковременное.
Крахмал(гликоген)
В желудке в кислой среде действие амилазы слюны прекращается, но пищевой комок продолжает перевариваться распаду под действием -амилазы слюны до тех пор, пока не пропитается кислым содержимым желудка. При этом -амилаза слюны ингибируется, т.к. рН желудка не соответствует оптимуму рН данного фермента. Желудочный сок не содержит гликозидаз.
В кишечнике рН 8,0-9,0 и действие -амилазы слюны возобновляется. Сюда же поступает -амилаза поджелудочной железы и оба фермента расщепляют крахмал и гликоген до мальтозы. В кишечнике мальтоза расщепляется до 2-х глюкоз под действием мальтазы (образуется кишечными клетками).
Здесь же под влиянием лактазы кишечного сока лактоза расщепляется до галактозы и глюкозы.
Под действием сахаразы кишечного сока сахароза расщепляется до фруктозы и глюкозы.
Целлюлоза в ЖКТ не гидролизуется из-за отсутствия соответствующих ферментов, ее роль заключается в активации перистальтики кишечника и очищении ворсинок кишечника. Переваривание нуклеиновых кислот дает пентозы. Т.о., все углеводы пищи перевариваются в кишечнике до гексоз. Все процессы переваривания идут на поверхности эпителия кишечника и поэтому называются пристеночным пищеварением.
4. Всасывание моносахаридов в тонком кишечнике
2 этап – всасывание продуктов переваривания углеводов. Моносахариды всасываются микроворсинками эпителия тонкого кишечника с различной скоростью. Первой всасывается галактоза, затем глюкоза, фруктоза и пентозы. Различие в скорости всасывания зависит от типа всасывания. Галактоза, глюкоза всасываются путем вторично-активного транспорта в виде фосфорилированных производных (галактозо-6-фосфата, глюкозо-6-фосфата), которые в клетках кишечника дефосфорилируются и поступают в кровь воротной вены в свободном виде. Фруктоза и пентозы всасываются путем простой диффузии (пассивно).
Т.о., в крови воротной вены имеются различные моносахариды, их качество зависит от вида принимаемой пищи. Количество их также сильно варьирует – в разгар пищеварения их много, натощак мало. Моносахариды быстро поглощаются паренхиматозными клетками печени, где происходит превращение всех моносахаридов в глюкозу. Т.о., глюкоза – единственный моносахарид, поступающий в большой круг кровообращения.
5. Промежуточный обмен
а) Превращение глюкозы в тканях.
После всасывания в кишечнике моносахариды кровью воротной вены доставляются прежде всего в печень. Поскольку в составе основных углеводов пищи преобладает глюкоза, ее можно считать основным продуктом переваривания углеводов. Другие моносахариды, поступающие из кишечника в процессе метаболиза, могут превращаться в глюкозу. Часть глюкозы в печени депонируется в виде гликогена, а другая часть через общий кровоток доставляется и используется разными тканями и органами. В промежутке между приемами пищи концентрация глюкозы в крови поддерживается на уровне 3,4-6,0 ммоль/л, а в период пищеварения может повышаться примерно до 8 ммоль/л.
б) Транспорт глюкозы из крови в клетки.
В транспорте глюкозы между клетками и кровью играют роль белки-переносчики. Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путем облегченной диффузии. Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента ее концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегченная диффузия регулируется инсулином. В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы, так как она не содержит белков-переносчиков (транспортеров глюкозы). Транспортеры глюкозы называют также рецепторами глюкозы. Глюкозные транспортеры (ГЛЮТ) обнаружены во всех тканях. Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения. Они осуществляют транспорт глюкозы между клетками и кровью по градиенту концентрации (в отличие от переносчиков, транспортирующих моносахариды при их всасывании в кишечнике против градиента концентрации).
-ГЛЮТ-1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг;
-ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь (в стенке кишечника, печени и почках). ГЛЮТ-2 участвует в транспорте глюкозы в β-клетки поджелудочной железы;
- ГЛЮТ-3 обладает большим, чем ГЛЮТ-1 сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей;
- ГЛЮТ-4 – главный переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани;
- ГЛЮТ-5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника. Его функции известны недостаточно.
Особенно интенсивно используют глюкозу следующие ткани: 1) нервная ткань, т.к. для нее глюкоза - единственный источник энергии,
2) мышцы (для выработки энергии на сокращения),
3) стенка кишечника (процессы всасывания различных веществ требуют затраты энергии),
4) почки (образование мочи – процесс энергозависимый),
5) надпочечники (необходима энергия для синтеза гормонов).
В тканях около 65% глюкозы окисляется, 30% идет на липонеогенез, 5% на гликогеногенез.
в) Метаболизм гликогена
Многие ткани синтезируют в качестве резервной формы глюкозы гликоген. Синтез и распад гликогена обеспечивают постоянство концентрации глюкозы в крови и создают депо для ее использования тканями по мере необходимости.
г) Синтез гликогена (гликогеногенез)
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 часа после приема углеводной пищи). Синтез гликогена из глюкозы, как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т.е. требующим затрат энергии.
5% глюкозы превращается в гликоген. Образование гликогена называется гликогеногенезом. 2/5 запасов гликогена (примерно 150 грамм) откладывается в паренхиме печени в виде глыбок (10% на сырую массу печени). 2/5 гликогена откладывается в мышцах и 1/5 - в других органах. Гликоген печени служит резервом углеводов для всех органов и тканей. Запас углеводов в виде гликогена обусловлен тем, что гликоген как высокомолекулярное соединение в отличие от глюкозы не повышает осмотического давления клеток.