Понятие о двигательной (нейромоторной) единице. Типы двигательных единиц
Одной из особенностей скелетных мышц является тот факт, что, каждое скелетное мышечное волокно иннервируется веточкой двигательного (эфферентного) нервного волокна. Причем каждое нервное волокно, разветвляясь, иннервирует, как правило, не одно, а несколько (а иногда много) скелетных мышечных волокон мышцы. Эфферентное нервное волокно вместе с совокупностью иннервируемых им скелетных мышечных волокон составляет двигательную или нейромоторную единицу.
Рис. 35. Схематическое изображение двух двигательных единиц скелетной мышцы (по Коробкову А.В., Чесноковой С.А., 1987).
Двигательные единицы в составе скелетной мышцы могут отличаться друг от друга количеством образующих их мышечных волокон, силовыми и скоростными характеристиками, устойчивостью к утомлению, возбудимостью и некоторыми другими особенностями. Различают следующие типы двигательных единиц:
фазные; наиболее типичны для скелетных мышц млекопитающих, мышечные волокна, их образующие, характеризуются одиночным типом иннервации (каждое мышечное волокно иннервируется собственной единичной ветвью нервного волокна), способностью к генерации потенциала действия;
тонические; наиболее типичны для скелетных мышц низших позвоночных животных (амфибии, рептилии), хотя встречаются и у человека (некоторые мышцы глазного яблока), мышечные волокна, их образующие, характеризуются множественным типом иннервации (каждое мышечное волокно иннервируется несколькими эфферентными нервными волокнами), неспособностью к генерации потенциала действия (в ответ на приходящий к ним по нервному волокну нервный импульс генерируют лишь локальный ответ), большей, по сравнению с фазными волокнами, устойчивостью к утомлению, меньшим содержанием в цитоплазме митохондрий и гликогена, гораздо меньшей амплитудой сокращений (более низкими силовыми характеристиками).
Фазные двигательные единицы, в свою очередь, в зависимости от своих скоростных и силовых характеристик, а также особенностей энергетического обмена, классифицируют на две группы: быстрые (белые) и медленные (красные). Большинство скелетных мышц млекопитающих являются смешанными (содержат и быстрые и медленные фазные двигательные единицы), хотя имеются и скелетные мышцы, содержащие преимущественно какой-то один из этих типов фазных двигательных единиц.
Сравнительная характеристика морфо-функциональных и биохимических особенностей быстрых и медленных фазных двигательных единиц
Быстрые (белые) |
Медленные (красные) |
Длительность одиночного сокращения 10-30 мс
При относительно большой частоте стимуляции (50 имп./с) способны к развитию тетануса
Менее устойчивы к утомлению, поскольку мышечные волокна их образующие характеризуются невысоким содержанием митохондрий и миоглобина, но большой концентрацией гликогена; основной путь образования энергии – анаэробный
При сокращении развивают, как правило, большую силу, поскольку характеризуются наличием в своем составе большого количества мышечных волокон (от 10 и более)
Более высокопороговы (включаются на очень короткое время, когда необходимо выполнить какую-то работу, требующую большой силы сокращений)
|
Длительность одиночного сокращения 100 мс и более
При меньшей частоте стимуляции (10-12 имп./с) способны к развитию тетатнуса
Более устойчивы к утомлению, поскольку мышечные волокна их образующие характеризуются высоким содержанием митохондрий и миоглобина, но низкой концентрацией гликогена; основной путь образования энергии – аэробный
При сокращении развивают, как правило, меньшую, по сравнению с быстрыми, силу, поскольку характеризуются наличием в своем составе небольшого количества мышечных волокон (от 2 до 10)
Более низкопороговы (могут обеспечивать длительное поддержание мышечного тонуса – определенной степени сокращения или напряжения мышцы) |
Сравнительная характеристика физиологических и электрофизиологических особенностей скелетных и гладких мышечных волокон
Параметр |
Скелетная мышечная ткань |
Гладкая мышечная ткань |
Мембранный потенциал покоя (МПП)
Критический уровень деполя-ризации (КУД)
Пороговый потенциал (V)
Возбудимость
Амплитуда потенциала действия (ПД)
Восходящая фаза потенциала действия (ПД)
Форма ПД
Длительность пика ПД
Сопрягающий фактор между возбуждением и сокращением
Скорость проведения возбуждения (ПД)
Длительность одиночного сокращения
Тетаническое сокращение
Особенности возбуждения волокна
Скорость распространения сокращения
Физиологические свойства
Способность к автоматии
Чувствительность к гуморальным факторам
иннервация
|
-90 мВ (высокий в связи с хорошей проницаемостью мембраны для ионов хлора)
-50 мВ
40 мВ
Низкая
130 мВ (реверсия 40мВ)
Обусловлена быстрым входящим натриевым током, круто нарастает
Пикоподобные
1 мс (в мышцах глазного яблока), 2-3 мс (в мышцах конечностей)
Ионы кальция, которые после сокращения депонируются в продольных цистернах СР
3-5 м/с
В быстрых волокнах – 10-30 мс, в медленных – 100 мс и более
следовательно, Возможно при относительно большой частоте стимуляции (медленные мышечные волокна – при 10-12 имп./с, а быстрые – при 50 имп./с)
Каждое в отдельности скелетное мышечное волокно возбуждается иннервирующим его нервным волокном или одной из ветвей нервного волокна (одиночный тип иннервации). Передача возбуждения с одного скелетного мышечного волокна на соседние не возможна (скелетная мышечная ткань не является функциональным синцитием)
по скелетному мышечному волокну – 3-5 м/с
Произвольны (контролируются волей сознания человека)
Не обладают автоматией (не способны к самостоятельной генерации нервных импульсов), возбуждаются и сокращаются только под влиянием импульсов, приходящих по иннервирующим их нервным волокнам из центральной нервной системы
Эластичны (сокращаются в ответ на растяжение)
Характерна низкая чувствитель-ность к гуморальным факторам, циркулирующим в крови
Иннервируются соматическими нервными волокнами |
-60 мВ (для волокон, не обладающих автоматией) -30 – -70 мВ (для волокон, обладающих автоматией); Низкий МПП обусловлен лучшей, по сравнению со скелетными мышечными волокнами, проницаемостью мембраны в покое для ионов натрия
-50 мВ
10-20 мВ
Высокая
70 мВ (реверсия 0-20 мВ)
Обусловлена медленным входящим кальциевым током, медленно нарастает
Пикоподобные и платообразные
5-80 мс (пикоподобные потенциалы) и 30-500 мс (платообразные потенциалы)
Ионы кальция, которые после сокращения отчасти поступают в СР, а в основном связываются Са2+-связывающими белками мембраны или выводятся из клетки вследствие работы Са2+-АТФазы плазмолеммы волокна и путем Na+-Са2+-обмена
2-10 см/с
Гораздо выше, чем в скелетных: от нескольких секунд до нескольких минут
Возможно при меньшей частоте стимуляции – 10-12 имп./с
Лишь небольшая часть мышечных волокон в составе определенного участка гладкой мышечной ткани получает эфферентную иннерва-цию со стороны нервной системы, остальные же волокна возбужда-ются нервными импульсами, приходящими от соседних мышеч-ных волокон, поскольку между гладкомышечными волокнами имеются специальные контакты – нексусы, устроенные по типу электрических синапсов. В связи с этим гладкая мышечная ткань представляет собой функциональ-ный синцитий по гладкомышечной ткани – 2-10 см/с и в продольном направлении выше таковой в поперечном (поскольку при проведении в поперечном направлении возни-кает необходимость частой передачи нервного импульса с одного волокна на другое)
Непроизвольны
Обладают автоматией (способны к самостоятельной генерации нервных импульсов и последующему сокращению)
Пластичны (при растяжении могут долго сохранять приданную длину: оставаться растянутыми)
Характерна высокая чувствитель-ность к гуморальным факторам, вследствие наличия на мембране гладкомышечных клеток различных хеморецепторов, способных специфически взаимодействовать с определенными биологически активными веществами
Иннервируются вегетативными нервными волокнами |
Рис. 36. Особенности иннервации скелетной и гладкой мышц (по Коробкову А.В., Чесноковой С.А., 1987). Для скелетной мышцы характерен одиночный тип иннервации (каждое нервное волокно образует синапсы на отдельном мышечном волокне), тогда как в гладкой мышечной ткани лишь часть мышечных волокон в составе гладкой мышцы получает эфферентную иннервацию по нервным волокнам.