Типы мышечных сокращений
Одиночное сокращение скелетной мышцы или отдельного мышечного волокна, возникающее в ответ на приходящий по двигательным нервным волокнам единичный нервный импульс, называется одиночным мышечным сокращением. В нем выделяют следующие периоды:
латентный (скрытый) период (от момента начала возбуждения мышечного волокна до начала видимого его укорочения)
фазу укорочения
фазу расслабления.
Рис. 32. Схема, демонстрирующая фазы одиночного сокращения и суммации сокращений в случае последовательного действия двух раздражителей (по Коробкову А.В., Чесноковой С.А., 1987).
Одиночное сокращение каждого в отдельности мышечного волокна подчиняется закону "все или ничего": его амплитуда и продолжительность не зависят от силы раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой пороговой величины, способной инициировать нервный импульс в самом мышечном волокне. Одиночное сокращение всей скелетной мышцы в определенных пределах зависит от силы раздражителя: не подчиняется закону "все или ничего". Зависимость силы сокращения всей скелетной мышцы от силы раздражителя обусловлено разнопороговостью составляющих мышцу мышечных волокон: одни волокна, обладающие более высокой чувствительностью к раздражителям, вовлекаются в возбуждение и последующий механический ответ даже при действии каких-то слабых стимулов, тогда как другие, более высокопороговые, – только при большей силе действующего раздражителя. В то же время при некоторой определенной силе раздражителя, достаточной для возбуждения всех волокон мышцы, достигается максимальное по амплитуде ее мышечное сокращение и дальнейшее увеличение силы раздражителя на его амплитуду уже не влияет.
Продолжительность одиночного сокращения мышечного волокна (10-100 мс) гораздо больше таковой потенциала действия (1-3 мс, см. рис. 33). В связи с этим после каждого возбуждения мышечного волокна возникает такая ситуация, когда его мембрана уже реполяризовалась и восстановила свою нормальную возбудимость, а мышечное сокращение еще продолжается. Отмеченный факт вместе с самой природой мышечного сокращения обуславливает способность одиночных мышечных сокращений к суммации. Так, если в момент еще продолжающегося мышечного сокращения, но после завершения процесса возбуждения мембраны волокна, нанести очередное раздражение пороговой или сверхпороговой силы, то оно инициирует возникновение нового потенциала действия на мембране и, как следствие, выброс дополнительной к предыдущему сокращению порции ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. При этом если каждое новое возбуждение на мембране мышечного волокна в условиях ритмической его стимуляции возникает в момент укорочения мышцы от предыдущего потенциала действия, то имеет место полная суммация мышечных сокращений или гладкий тетанус. В случае, когда каждый последующий нервный импульс, приходящий к скелетному мышечному волокну по иннервирующему его нервному волокну, попадает в фазу расслабления от предыдущего, возникает неполная суммация мышечных сокращений – зубчатый тетанус (каждое последующее укорочение отделено от предыдущего западанием).
Амплитуда тетанического сокращения мышечного волокна выше таковой одиночного его сокращения, поскольку в условиях тетануса концентрация ионов кальция в саркоплазме волокна гораздо выше таковой при одиночном сокращении, а, следовательно, и в актиновых филаментах открывается большее, по сравнению с таковым при одиночном сокращении, количество активных центров F-актина, способных потенциально взаимодействовать с миозиновыми головками. Длительность тетанического сокращения, также, как и энергетические затраты на его обеспечение, больше таковых при одиночном мышечном сокращении. Вместе с тем и длительность расслабления мышечного волокна или всей мышцы после тетанического сокращения гораздо выше таковой после одиночного, т.е. после тетанического сокращения полное расслабление наступает гораздо дольше и волокно или мышца могут еще относительно долго оставаться укороченными (это состояние называется послететанической контрактурой).
Рис. 33. Временной ход потенциала действия и изометрического сокращения мышечного волокна скелетной мышцы (мышцы, приводящей большой палец) (по Rüegg J.C., 1996).
Рис. 34. Типы мышечных сокращений и средние значения частот электрической стимуляции мышцы, при которых возникают различные виды тетануса (по Коробкову А.В., Чесноковой С.А., 1987).
1 – одиночные мышечные сокращения; 2 – зубчатый тетанус; 3, 4 – гладкий тетанус; 5 – пессимум.
Амплитуда гладкого тетануса выше таковой зубчатого, более того амплитуда гладкого тетануса в определенных пределах тем выше, чем больше частота стимуляции мышцы. Вместе с тем при некоторой слишком большой частоте стимуляции мышечных волокон (400-500 имп./с), превышающей их лабильность, они не способны воспроизводить все приходящие к ним по нервным волокнам импульсы, и как следствие, на фоне начавшегося гладкого тетануса имеет место постепенное расслабление мышцы и снижение амплитуды тетанического сокращения (пессимальное торможение или пессимум).