20. Прокариот және эукариот гендер экспрессиясының реттелуінің айырмашылықтары.

Прокариоттар гендері. Қазіргі көзқарастарға сәйкес прокариоттардың құрылымдық гендерінің көпшілігі ДНҚ молекуласының үздіксіз бөлімі болып келеді және олардағы барлық ақпарат полипептидті тізбектердің түзілуіне жұмсалады. Сайттардың арасындағы транскипция басталатын және аяқталатын ДНҚ-ның бөлімі транскрипция бірлігі деп аталады.

Белоктарды кодтайтын тізбектердің әдетте трансляцияланбайтын 5-лидерлі және 3-трейлерлі сегменттері болады. РНҚ-ны кодтайтын бөлімдер рРНҚ мен тРНҚ-ның процессингі барысында кесіліп қалатын спейсерлі тізбектермен кезектесіп отырады. Прокариоттар транскрипциясының бірліктері негізінде полицистрондар болып табылады және құрамында бір емес бірнеше белоктарды немесе РНҚ-ны кодтайтын тізбектер болады. Әдетте траскрипцияның полицистронды бірлігіндегі бүкіл кодтаушы сегменттердің жалпы 5 – және 3 реттеуші тізбектері болады, олар үйлесімді реттелумен көпшілік гендердің экспрессиясын қамтамасыз етеді

Кейбір ұсақ вирустардың генетикалық материалдың жабынғы гендер түріндегі ("геннің ішіндегі ген" принципі бойынша) ерекше құрылымдық-функционалдық бірлестігі табылған. Жабынғы гендер қарапайым жағдайда, яғни бір ген бір мезгілде басқа геннің бір бөлшегі болған кезде кездеседі. Прокариоттар мен эукариоттардың вирустарынан ДНҚ-ның бір ғана тізбегі екі ұқсас емес белоктың синтезіне қатысатын гендер табылған. Бұл бір ғана тізбектің екі түрлі шеңберде қызмет атқаруы нәтижесінде жүзеге асады.

Эукариоттар гендері. Эукариоттар гендерінің прокариоттардан айырмашылығы олардың құрылымдық-функциональдық бірлестігі үзілмелі болып келеді. Эукариотты организмдердің гендері белгілі бір ретпен кезектесіп келетін, кодталатын бөлімдер – экзондар және кодталмайтын – кірме тізбектер немесе интрондардан тұрады. Гендегі интрондар саны 2-ден бірнеше ондықтарға дейін болады. Кейде геннің жалпы ұзындығының 40%-дейін интрондардың үлесіне тиеді. Осындай үзілмелі гендердің кодтаушы тізбектерінен функционалдық генетикалық элемент алынуы үшін кодталмайтын бөлімдер алыстатылып, ал кодталатындар – бір-бірімен қосылуы керек.

Интрондардың мөлшері, саны және орналасатын орны әртүрлі гендерде түрліше болады. Интрондар жеке кодондар аралығында немесе кодондардың өз ішінде болуы мүмкін. Әдетте интрондардың генге шаққандағы саны белокты кодтайтын тізбектің ұзындығына сәйкес артып отырады, ал экзондардың мөлшері орта есеппен 300 жұп нуклеотидтер шамасында болады. Жалпы алғанда интрон тізбектерінің ұзындығы экзондар ұзындығының жиынтығынан екіден он есеге дейін, кейде тіпті одан да көбірек артып кетеді. Үзілмелі геннің алғашқы транскриптінде генге тиісті нуклеотидтік тізбектің бәрі де болады. Одан әрі қарай интрондардың алынып қалуы про-мРНҚ пісіп жетілуі кезінде жүзеге асады, соның барысында экзондар сплайсинг (ағылшынша to splice - өру, өсіру) жолымен ковалентті байланыс арқылы мРНҚ молекулаларына қосылады.

рРНҚ және тРНҚ молекулаларын кодтайтын гендерде интронды кірме тізбектер болуы мүмкін, бірақ бұл гендерде олар сирек кездеседі. тРНҚ гендерінде интрондар антикодондардың ілгегіне жанасады.

Эукариоттардың генетикалық құрылымының бір ерекшелігі оларда саны бірден бірнеше мыңға дейін жететін, қайталанып келіп отыратын гендердің болатындығы. Мысалы, рРНҚ-ның 18S және 28S гендерінің орналасуы жалпы алғанда барлық эукариоттарда бірдей рРНҚ-ның 18S, 5,8S және 28S гендеріндегі басты тізбек, сол сияқты транскрипцияланатын және транскрипцияланбайтын спейсерлердің ұзындығы жүздеген рет қайталанатын, шамамен 11 мың нуклеотидтер жұбын құрайды. Транскрипцияланбайтын спейсерлердің ұзындығы шамамен ашыту бактерияларында 1750 нуклеотидтер жұбына тең болса, тышқандарда олар 30000 нуклеотидтер жұбына тең келеді.

Гендердің кластерлі құрылымы туралы да мысалдар бар. Адам геномында гемоглобиннің гендері екі кластермен араласады: бүкіл  - тәріздес гендер 16 хромосомада, ал  - тәріздес гендер 11 хромосомада жинақталған. Дрозофиланың гистонды гендері кластерінің жалпы ұзындығы шамамен 500 м.ж.н. (әрқайсысында 5 геннен болатын шамамен 5 м.ж.н. 100 рет қайталанатын бірліктер).

Әртүрлі организмнің геномдарынан сол сияқты хромосоманың бір жерінен екінші жеріне ауысып отыратын мобильді гендер де табылған. Жақында эукариоттардың геномдарында псевдогендер (жалған гендер) деп аталатын, кәдімгі құрылымдық гендерге ұқсас, бірақ белсенді полипептидтерге трансляцияланбайтын тізбектің болатындығы анықталды.

Жалпы қабылданған ереже бойынша транскрипция солдан оңға қарай жүреді, сол себептен бұл суретте геннің басы сол жақта, ал соңы оң жақта көрсетілген. Бұл ДНҚ тізбегінің РНҚ-транскриптегідей екендігін көрсетеді. Транскриптің бірініші нуклеотидінің орнын 1 санымен, ал одан оңға қарай орналасқан нуклеотидтерді (яғни транскрипция бірлігі ішіндегі) оң таңбалы сандармен (мысалы 10) белгілейді. 1-дің сол жағында ораналасқан (трfнскрипцияланбайтын тізбектер) теріс таңбалы сандармен белгіленеді (мысалы, 15).