3.4. Динамика экосистем, сукцессии

Любая экосистема динамична, т. к. в биоценозе постоянно происходят изменения в со­стоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные из­менения, происходящие в любой экосистеме можно отнести к 2 основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и эндогенных ритмов организма.

Суточные изменения выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Сезонная изменчивость выражается в изменении не только состояния и активности, но и в количественном соотношении видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных ми­граций, отмирания отдельных генераций в течение года, перехода ряда видов в состояние спячки или анабиоза.

Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам метеорологических условий или других абиотических факторов (степени разлива рек), а также от особенностей жизненного цикла растений - эдификаторов, от массового размножения животных или патогенных микробов.

Пример: в буковых лесах затененность препятствует развитию подлеска, травяного покрова и сеянцев самих буков. Только при появлении «окон» в результате гибели старых деревьев в рост идут молодые буки вместе с травами и другими растениями, и только когда новое поколение займет верхний ярус, восстанавливается исходная структура фитоценоза. Цикл этот занимает около 250 лет.

Однако статистически постоянный приток солнечной энергии непредсказуемо, изменяется (погодные изменения, нехарактерные для данного сезона в данной местности). Это может привести к массовой гибели видов, неустойчивых к данным условиям, и последующему нарушению замкнутости круговорота веществ во всей пищевой цепи. Так и происходит, например, на полях при неожиданных заморозках или засухах. Однако в отличие от агросистем, созданных человеком, в природных экосистемах большая часть подобных погодных колебаний не выводит их из равновесия. Это объясняется тем, например, что в степи (природной экосистеме) произрастает (в отличие от полей) не один, а множество видов трав, обладающих разной степенью устойчивости к разным климатическим факторам. При массовой гибели одного - двух видов и снижении объема круговорота веществ в соответствующих пищевых цепях происходит расширенное воспроизводство других видов трав и увеличение объемов круговорота других пищевых цепей.

Таким образом, максимальная замкнутость круговорота веществ в экосистеме может быть обеспечена только максимальным разнообразием видов живых организмов. В свою очередь разнообразие видов ограничено минимальной численностью популяций, необходимой для ее стабильного воспроизводства и ограниченностью ресурсов экосистемы, ее продуктивностью. Поэтому может иметь место только разнообразие видов, необходимое для устойчивости экосистем в ограниченных пределах изменений условий жизни.

Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. В случае же неполного биологического круговорота происходит сукцессия: каждый организм меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании отдельных популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную для себя сторону и в результате вытесняются популяцией другого вида, для которого эти изменения оказались выгодными. Пример: формирование биоценоза на лишенных жизни местах.

Непредсказуемые климатические изменения, катастрофы (пожары, наводнения и т. п.), вмешательство человека могут быть такой силы, что нарушение замкнутости круговорота веществ не может быть компенсировано сохранившимися или занесенными извне (при полной гибели исходной экосистемы) видами. Массовое размножение этих видов при отсутствии замкнутости круговорота веществ неизбежно приведет к изменению условий их существования в неблагоприятную для них сторону и заставит уступить большую часть ресурсов другим видам. Такая последовательная смена видового состава биоценоза называется сукцессией, и она будет продолжаться до тех пор, пока не установится разнообразие, обеспечивающее максимальную замкнутость круговорота веществ и переход экосистемы к равновесию.

Поступательные изменения в биоценозе приводят в итоге к смене его другим, с иным набором господствующих видов.

Если причиной подобной смены являются внешние (абиотические или антропогенные) факторы, то подобные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом происходит упрощение структуры, объединение состава и снижение продуктивности сообщества, то подобные смены называют дигрессионными.

Эндогенетеческие смены возникают в результате процессов внутри самого общества.

Закономерный направленный процесс изменения биоценоза в результате взаимодействия организмов между собой и окружающими абиотическими факторами называют сукцессией.