Соцветие

Цветки могут быть одиночными, завершающими побег, однако чаще они собраны в соцветия. Соцветие ╫ это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).

Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические) и симподиалъные (цимозные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия, и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т.д.

Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть ╫ цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос ╫ сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок ╫ колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка ╫ сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток ╫ сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка ╫

29

цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства сложноцветных); зонтик╫ главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук). К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос ╫ на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть, ╫ на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик ╫ отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток ╫ главная ось представляет собой щиток, а боковые ╫ корзинки (тысячелистник).

К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий ╫ ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий ╫ ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т.д. (представители семейства гвоздичных). Плейохазий ╫ из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Биологическое значение соцветий очень велико. Соцветия делают цветки хорошо заметными с большого расстояния, что важно для насекомых-опылителей. Для ветроопыляемых растений соцветия увеличивают вероятность опыления цветков "облачком" летящей пыльцы.

ПЛОД

Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.

Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, ╫ из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.

Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяют на сухие и сочные. Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник и их делят на вскрываю-

30

щиеся и невскрывающиеся. Помимо плодов, вскрывающихся разными способами, имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.). У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.

Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.

СУХИЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: коробочка ╫ одногнёздный или многогнёздный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка ╫ одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб ╫ одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки раскрывается по двум швам ╫ брюшному и спинному (представители семейства мотыльковых); стручок ╫ удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, а между створками имеется продольная перегородка (горчица); стручочек ╫ то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).

СУХИЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: зерновка ╫ семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка ╫ околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе зонтичных образуются двусемянки; крылатка ╫ семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клён); орех ╫ околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек ╫ маленький орех (конопля); желудь ╫ сходен с орехом, но околоплодник кожистый и нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).

СОЧНЫЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: ягода ╫ эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко ╫ ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина ╫ ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе, экзокарпий твёрдый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец ╫ плод цитрусовых, экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).

31

СОЧНЫЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: костянка ╫ экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка ╫ группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.

У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (инжир, ананас).

СЕМЯ

Семена ╫ это специализированные структуры (органы), возникшие в процессе эволюции у семенных растений (отделы голосеменных и покрытосеменных) и выполняющие функции их размножения и расселения. Семена формируются из семяпочек (семязачатков) после оплодотворения и заключены у цветковых растений в односеменные или многосеменные плоды. В типичном случае зрелое семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры.

Семенная кожура обычно многослойна, ее главная функция ╫ защита зародыша от чрезмерного высыхания, механических повреждений и преждевременного прорастания. Иногда ее строение облегчает распространение семян в окружающей среде. В кожуре имеется небольшое отверстие ╫ семявход, способствующий проникновению в семя воды в начале набухания. На кожуре виден также рубчик ╫ след от семяножки, с помощью которой семя прикрепляется к стенкам плода.

Эндосперм ╫ питательная ткань, состоящая из триплоидных клеток и возникающая из центральной клетки зародышевого мешка в процессе двойного оплодотворения. Функция эндосперма ╫ обеспечение питания зародыша на начальных этапах его развития при прорастании семян.

Зародыш ╫ зачаток нового растения, состоит в значительной степени из образовательных тканей. В нем хорошо различимы несколько структур. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком, имеющим наверху точку роста, и семядолями (зачаточными листьями). Нижний конец побега постепенно переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только образовательной тканью, прикрытой корневым чехликом.

У зародыша представителей класса двудольных отдела цветковых растений имеются обычно две семядоли, отходящие от оси

32

побега по бокам. Точка роста побега при этом располагается между ними и является верхушечной. Семядоли двудольных нередко крупные и мясистые (например, у бобовых, тыквенных, сложноцветных) и содержат запасы питательных веществ, а эндосперм при этом почти не заметен. У разных групп цветковых растений соотношение размеров эндосперма и семядолей зародыша сильно варьирует.

У зародыша представителей класса однодольных отдела цветковых растений имеется лишь одна семядоля. Она обычно занимает верхушечное положение, при этом точка роста смещена вбок. У представителей семейства злаков, одного из важнейших в хозяйственном отношении, строение семени весьма своеобразно и отличается от большинства однодольных растений. Зародыш в семени односемянного плода-зерновки прилегает к эндосперму одной стороной, а не окружен им. Вследствие этого семядоля занимает боковое положение и имеет форму плоского щитка, основная функция которого ╫ всасывание питательных веществ из хорошо развитого эндосперма. Верхушечная почечка у злаков довольно хорошо развита и имеет несколько листовых зачатков.

По сравнению с другими органами растений, содержащими 70╫95% воды, семена состоят главным образом из сухого вещества. Воды в них содержится 10╫15%. Сухое вещество семени содержит всего 1,5╫5% зольных (минеральных) веществ, остальная часть приходится на органические вещества. Органические вещества в семени представлены белками, углеводами и жирами. Соотношение этих основных групп органических веществ варьирует у разных таксономических групп растений. Например, семена бобовых растений очень богаты белком (25╫30% от сухой массы семени). В семенах злаков белка значительно меньше (около 10%), зато крахмал составляет более половины их сухой массы. У бобовых и злаков семена обычно содержат ничтожное количество жира, в то же время в семенах конопли и льна доля жира составляет около 30%, а в семенах отдельных сортов подсолнечника ╫ более 50%.

Для прорастания семян требуются определенные условия. Поскольку их ткани сильно обезвожены, необходимо наличие воды. Важен также достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. При дыхании они выделяют не только углекислый газ, но и значительное количество тепла. Это определяет условия хранения семян тонким слоем в сухих, хорошо проветриваемых помещениях: если семена хранятся толстым слоем, они могут перегреться, что приведет к гибели зародышей. Для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Для прорастания семян некоторых видов растений благо-

33

приятна переменная температура (барбарис, сельдерей). Семена многих растений природной флоры умеренных и холодных поясов могут прорастать лишь после воздействия на них низких температур (явление стратификации). Иногда прорастание семян определяется световым режимом. Семена ряда видов могут прорастать только на свету (луговой мятлик, морковь), других ╫ только в темноте (некоторые виды колокольчиков и вероник). Семена многих видов безразличны к свету.

Прорастанию семени предшествует его набухание ╫ необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества виды и обводнением тканей семени. При этом обычно разрывается семенная кожура. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ. Рост и развитие зародыша, превращение его в проросток (молодое растение с первыми зелеными листьями), происходит за счет деления и роста его клеток.- Для роста, особенно на самых первых этапах развития, зародыш использует питательные вещества, запасенные в семенах, т.е. ведет гетеротрофный образ жизни. Запасные вещества в виде Сахаров он получает из семядолей или эндосперма в результате гидролиза крахмала.

Время посева семян различных растений определяется их отношением к вышеперечисленным экологическим факторам (в особенности ╫ влажностью почвы и ее температурой). Для культивируемых растений благоприятные условия для прорастания создаются человеком в результате разрыхления и увлажнения почвы. Глубина заделки семян сельскохозяйственных культур зависит от многих факторов: размера семян, физических свойств почвы (обусловливающих водный, воздушный и тепловой режимы), а также от биологических особенностей видов (одним видам свойственно надземное прорастание, когда семядоли проростков выносятся на свет, другим ╫ подземное прорастание, когда семядоли остаются в верхнем горизонте почвы).

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И НОМЕНКЛАТУРЫ РАСТЕНИЙ

Основные понятия о систематических (таксономических) категориях. Систематика изучает биологическое разнообразие организмов (см. также раздел V, с. 322). Основная цель любого систематического исследования ╫ классификация существующего (и существовавшего ранее) многообразия видов. При процедуре классификации на основе сопоставления и анализа анатомо-морфологических и эколого-биологических признаков и свойств организмов устанавливаются родственные и эволюционные отношения

34

между группами организмов ╫ таксонами (т.е. соподчинение систематических категорий).

Высшая таксономическая категория в систематике ╫ "царство". Современные систематики выделяют от трех до девяти царств органического мира (см. также с. 359). Наиболее широко известны системы американского биолога Р.Х.Уиттекера (обосновавшего выделение пяти царств живой природы) и одного из крупнейших отечественных ботаников, академика А.Л.Тахтаджяна, выделившего четыре царства органического мира: Прокариоты (см. разделы II, X), Грибы (см. раздел II), Растения, Животные (см. раздел III).

Согласно представлениям А.Л.Тахтаджяна к царству Растения относятся фотосинтезирующие эукариотические (характеристика эукариотов см. в разделе X, с. 420) организмы. По мнению других специалистов-систематиков, это царство должно включать только высшие растения.

Основная таксономическая категория, используемая в биологической систематике, ╫ вид. Специфика каждого вида выражена морфологически (фенетически) и служит отражением его генетических особенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды ╫ семейства, семейства ╫ порядки (отряды ╫ в зоологии), порядки (отряды) ╫ классы, классы ╫ отделы (типы ╫ в зоологии) и, наконец, отделы (типы) образуют царства органического мира. Каждое растение, таким образом, принадлежит к ряду последовательно соподчиненных таксонов. Это иерархическая система классификации. Любое научное название вида (в том числе и вида растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным). В него входят название рода и видовой эпитет, например Паслён черный (Solanum nigrum). Каждый род (в том числе род Паслён) содержит в своем составе определенное количество видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, биохимией, экологией, ролью в растительном покрове и другими свойствами. Основателем бинарной номенклатуры является выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707╫1778), который в 1753 г. опубликовал свой труд "Species plantarum" ("Виды растений") (см. раздел V).

Значение международных названий растений. Бинарные латинские названия растений приняты научным сообществом, понятны специалистам разных стран и закреплены в Международных номенклатурных кодексах, регулирующих и определяющих таксономические правила. В научных публикациях следует пользоваться международной номенклатурой, а не местными названиями растений.

Положение вышеназванного вида (Паслён черный) в современной классификационной системе таково:

35

╒ Царство Plantae ╫ Растения.

╒ Отдел Angiospermae, или Magnoliophyta, ╫ Покрытосеменные, или Цветковые растения.

╒ Класс Dicotyledones ╫ Двудольные.

╒ Порядок Scrophulariales ╫ Норичникоцветные.

╒ Семейство Solanaceae ╫ Паслёновые.

╒ Род Solanum ╫ Паслён.

╒ Вид Solanum nigrum ╫ Паслён черный. Видовое название необходимо

сопровождать фамилией автора, который впервые дал научное описание вида и ввел его название в научный обиход: Solanum nigrum L. (L. ╫

аббревиатура фамилии Линнея ╫ Linnaeus).

Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, существуют правила образования названий для таксонов различного ранга, что позволяет сразу различать их уровень. Так, многочисленные названия отделов имеют окончания -phyta. Например, отдел Цветковые растения называется Magnoliophyta, отдел Зеленые водоросли ╫ Chlorophyta и пр. Название порядков имеет окончание -ales. Например, порядок Лютикоцветные ╫ Ranales, порядок Злакоцветные ╫ Poales и т.д., Название семейств имеет окончание -сеае. Например, семейство Розоцветные ╫ Rosaceae, семейство Бобовые ╫ Fabaceae и т.д.

ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

ОТДЕЛ ВОДОРОСЛИ

Понятие "водоросли" объединяет достаточно большую группу в основном водных одноклеточных и многоклеточных организмов, весьма разнородных как по строению, так и по происхождению, которые возникли и эволюционировали независимо друг от друга.

В связи с этим в современной альгологии (науке о водорослях) это понятие имеет только биологический смысл и утратило свое значение как таксономическая категория (отдел, класс). Многие специалисты определяют водоросли как неоднородную группу преимущественно водных организмов с оксигенным фотосинтезом, тело которых не дифференцировано на многоклеточные органы, а представлено талломом или слоевищем, и у которых одноклеточные половые органы. Под это определение подходят как прокариотные, так и эукариотные организмы, и. следовательно, положение водорослей в системе органического мира не может быть однозначным. Если принять предыдущее определение, то их следует размещать в нескольких царствах живой природы: прокариотные формы (синезеленые водоросли, или цианобактерии, и прохлорофитовые) ╫ в царстве Бактерии, эукариотные формы ╫ в царстве Протесты и царстве Растения.

36

Водоросли встречаются в водоемах любого типа и практически во всех пригодных для жизни местообитаниях на суше ╫ в почве и на ее поверхности, на камнях и скалах, стволах деревьев. Так, например, на коре деревьев бурый налет образует трентеполия, в почве преобладают желтозеленые, зеленые, диатомовые, синезеленые водоросли. Насчитывается около 35╫40 тысяч видов водорослей. Большинство водорослей пресных вод имеют микроскопические размеры, самые крупные пресноводные водоросли ╫ харовые ╫ могут достигать 2 м в длину. Однако водоросли-гиганты встречаются в морях и океанах, например бурая водоросль макроцистис достигает в длину до 60 м. В водной среде водоросли занимают разнообразные ниши. Например, микроскопические водоросли (от нескольких тысячных долей миллиметра до нескольких миллиметров) свободно плавают в толще воды. В 1 см3 воды содержится до 40 000 000 клеток. Чтобы не опускаться на дно, одни водоросли накапливают жировые капли, на клеточных стенках других могут развиваться различные выросты, увеличивающие трение, третьи имеют жгутики и могут активно перемещаться в толще воды. Существуют также водоросли, прикрепленные к грунту на дне водоемов или к различным предметам.

Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные представители. У многих эукариотных водорослей клетка имеет особенности, свойственные растительной клетке: наличие клеточной стенки, вакуоли с клеточным соком и хлоропластов, называемых хроматофорами, в которых осуществляется фотосинтез. Хроматофоры несут пигментные системы, включающие хлорофиллы (хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих водорослей и высших растений), каротиноиды и фикобилины. Комбинации этих пигментов обусловливают окраску талломов водорослей: например, у красных водорослей красный цвет обусловлен тем, что зеленый хлорофилл маскируется красными и синими фикобилинами. Часть водорослей, относящихся к разным отделам, утратила фотосинтезирующие пигменты и полностью перешла к гетеротрофному способу питания.

Размножение водорослей. Формы размножения водорослей разнообразны. Вегетативное размножение происходит делением клетки пополам (например, у эвглены зеленой), участками колоний (например, у колониальных диатомовых) и нитей (например, у спирогиры), специализированными структурами (например, клубеньками у хары). Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами (улотрикс, хламидомонада) и неподвижными апланоспорами (хлорелла). Споры бесполого размножения формируются в специальных клетках ╫ спорангиях, а особь, на которой формируются спорангии, называется спорофитом. У водорослей существует половое размножение. Клетки, в которых формируются половые клетки ╫ гаметы, называются гаметангиями, а особь,

37

на которой они образуются, ╫ гаметофитом. При половом размножении в результате парного слияния гамет образуется зигота, дающая начало новым особям. Основные типы полового процесса у водорослей следующие: изогамия ╫ слияние одинаковых по размеру и форме подвижных гамет (улотрикс); гетерогамия ╫ слияние подвижных гамет одинаковой формы, но разного размера (некоторые виды хламидомонады); оогамия ╫ слияние крупной неподвижной женской гаметы (яйцеклетки) с мелким подвижным сперматозоидом (морская капуста). У водорослей встречается также половое размножение без образования гамет ╫ конъюгация, когда сливаются протопласты двух гаплоидных вегетативных клеток с образованием диплоидной зиготы (спирогира). Перечисленные способы размножения по-разному представлены у разных групп водорослей. Например, широко известная одноклеточная неподвижная водоросль хлорелла размножается только бесполым путем, а морская водоросль ацетабулярия ╫ только половым; в жизненном цикле ламинарии (морской капусты) представлено как бесполое, так и половое размножение, а эвглена зеленая размножается лишь вегетативно.

Одноклеточные водоросли. Хламидомонада ╫ одноклеточная подвижная зеленая водоросль овальной (или каплевидной) формы, обитающая в лужах и других мелких пресных водоемах. Передвижение осуществляется с помощью двух одинаковых жгутиков на переднем конце клетки. Цитоплазма отграничена от внешней среды клеточной стенкой, состоящей из пектиновых веществ. Цитоплазма содержит ядро и сократительные вакуоли. Вакуоль с клеточным соком отсутствует. Большую часть клетки занимает хроматофор в форме чаши. В нем идет процесс фотосинтеза и откладывается в качестве запасного вещества крахмал. В водоемах, богатых органикой, хламидомонада может поглощать и готовые органические вещества (на этом основано ее применение в очистке сточных вод). В передней части хроматофора расположен красный глазок, который принимает участие в фоторецепции. Хламидомонада размножается бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетке образуются 4╫8 двужгутиковых зооспор, каждая из которых после выхода дорастает до взрослой особи. При половом размножении под оболочкой материнской клетки формируются гаметы. В результате попарного слияния гамет образуется зигота. Она покрывается оболочкой и зимует. Весной ее ядро редукционно делится, и в результате формируются 4 молодые гаплоидные хламидомонады.

Среди одноклеточных неподвижных зеленых водорослей хорошо известна хлорелла. Она встречается в пресных и соленых водах, а также в почве. Хлорелла имеет шаровидную форму. Под плотной целлюлозной оболочкой находятся цитоплазма, ядро и крупный зеленый хроматофор. Хлорелла размножается только бесполым

38

путем, с помощью неподвижных апланоспор. Для нее характерны высокая скорость размножения и эффективный фотосинтез. Это сделало хлореллу одним из наиболее удобных объектов культивирования. Благодаря ей удалось раскрыть многие тайны фотосинтеза.

Нитчатые водоросли. К ним относятся, в частности, улотрикс и спирогира. Улотрикс обитает в морских и пресных водах, где он образует зеленый налет на подводных предметах. Улотрикс имеет вид неветвящихся нитей, которые состоят из коротких клеток. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в цитоплазме расположены ядро и хроматофор в виде пояска. Размножается улотрикс вегетативным, бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетках формируются четырехжгутиковые зооспоры, которые после выхода в воду плавают, затем прикрепляются к подводным предметам, начинают делиться и формируют новые нити. При половом размножении в клетках формируются двужгутиковые гаметы. Выйдя из материнской клетки, они сливаются в воде, образуя четырехжгутиковую зиготу, которая после периода плавания оседает и одевается оболочкой. Период покоя заканчивается формированием 4 гаплоидных зооспор, которые после выхода в воду прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити.

Спирогира распространена в пресных водах, где она образует скопления зеленой тины. Нити спирогиры неветвящиеся, состоят из крупных цилиндрических клеток, покрытых целлюлозной оболочкой и слизью. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком, в которой на цитоплазматических нитях подвешено ядро. Хроматофор имеет вид спирально закрученной ленты. В одной клетке могут быть несколько хроматофоров. Размножение у спирогиры вегетативное и половое. Половой процесс ╫ конъюгация, при котором сливается содержимое вегетативных клеток двух рядом расположенных нитей. Образующаяся диплоидная зигота одевается оболочками и в таком виде зимует. Весной ядро редукционно делится, три ядра отмирают и вырастает только одна новая гаплоидная нить.

Морские водоросли. Среди морских водорослей встречаются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Многоклеточные представители ╫ это в основном бурые, красные и зеленые водоросли. Бурые водоросли ╫ только многоклеточные, преимущественно макроскопические, имеют желто-бурую окраску благодаря большому количеству желтых и бурых пигментов. Бурые водоросли встречаются до глубины 40╫100 (200) м, но наиболее густые заросли образуются до глубины 15 м. Одна из самых известных бурых водорослей ╫ ламинария, или морская капуста, широко распространена в северном полушарии. Ее таллом может достигать в длину 20 м. Ламинария содержит большие количества

39

аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и витаминов, превосходя по этим показателям многие овощи и кормовые травы (на этом основано ее значение в питании людей).

Красные водоросли, ИЛИ багрянки, в подавляющем большинстве обитают в морях. Свое название они получили из-за окраски таллома: в зависимости от соотношения пигментов окраска таллома меняется от темно-малинового, розового до голубовато-зеленого или желтого цвета. Наличие фикоэритрина (красного пигмента) делает возможным обитание красных водорослей на больших глубинах (это самые глубоководные водоросли), так как он поглощает зеленые лучи солнечного света, проходящие через толщу воды. Большинство красных водорослей имеют многоклеточные слоевища в виде красивых, сложно рассеченных пластинок, но некоторые представители могут состоять из единственной клетки или формировать колонии. В состав клеточной стенки красных водорослей, помимо целлюлозы, входят агар и каррагинан. Клеточная стенка может обызвествляться, и тогда эти водоросли напоминают кораллы. Багрянки играют заметную роль в жизни моря, часто определяя характер растительности и доминируя в различных сообществах. Они служат пищей для морских животных, участвуют в процессах естественного самоочищения вод, многие из них съедобны (например, порфира).

Среди зеленых макроскопических морских водорослей наиболее известны водоросли из рода Улъва (морской салат). Слоевище ульвы имеет вид пластинки, которая может достигать 1,5 м в длину. Население многих приморских стран употребляет эти водоросли в пищу.

Значение водорослей. Водоросли в водоемах играют роль продуцентов, так как они способны синтезировать органические вещества из неорганических. В процессе фотосинтеза они также выделяют большое количество кислорода. Заросли водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

При наступлении благоприятных внешних условий масса некоторых водорослей развивается настолько сильно, что вызывает изменения окраски воды. Это явление называется "цветением воды", и упоминание о нем можно встретить еще в сообщениях Плиния в 77 г. нашей эры. Зеленое цветение воды в канавах, лужах и ямах чаще всего вызывается или эвгленовыми, или зелеными водорослями. Водоросли могут вызывать цветение и морской воды. Например, в последние годы большой урон наносят "красные приливы" ╫ "цветение морей", вызванное увеличением массы ряда микроскопических одноклеточных водорослей (динофлагеллят). Размножившиеся водоросли выделяют вещества, токсичные для животных и человека.

40

Водоросли встречаются не только в воде. Наземные представители являются "пионерами" растительности на скалах, песке и в других бесплодных местах. Они участвуют в формировании структуры и плодородия почв. Органические вещества, выделяемые водорослями, как и сами талломы, служат пищей многим почвенным организмам: бактериям, грибам, беспозвоночным животным. Водоросли принимают участие также в образовании осадочных пород.

Водоросли вступают в определенные отношения с другими организмами, например являются внутриклеточными симбионтами некоторых беспозвоночных, с грибами они входят в состав лишайников. Некоторые голожаберные моллюски приобретают своих водорослей-симбионтов за счет поедания кишечнополостных с симбионтами: поглощенные клетки водорослей включаются в их ткани. В роли симбионтов могут выступать и хлоропласты водорослей. Например, мешкоязычные моллюски, питающиеся за счет всасывания содержимого зеленой водоросли кодиума, накапливают в своих клетках хлоропласты водоросли, в которых продолжается интенсивный фотосинтез. Встречаются и водоросли паразиты, в разной степени зависящие в своем питании от хозяина. Водоросли могут паразитировать на других водорослях, на высших растениях, на беспозвоночных животных.

Ряд морских водорослей (около 160 видов) широко употребляются в пищу (виды родов порфира, ламинария, ундария, ульва). Ряд видов (порфира, ламинария и др.) успешно культивируют. Ламинария, которую используют в питании людей, на корм скоту, применяют в медицине, культивируется в России и странах Юго-Восточной Азии. В Японии с конца XVII в. культивируют порфиру, и на сегодняшний день ╫ это наиболее популярная водоросль для массового культивирования в водорослевых хозяйствах Японии и Южной Кореи. С одного гектара водной поверхности удается получать от 25 до 100 т массы в год. Во всем мире красные водоросли используют для получения агара, который обладает желирующими свойствами. Он идет на изготовление желе, пастилы, суфле, многих конфет и других продуктов. Агар используют в микробиологии для изготовления питательных сред. Ежегодно в мире производят 10 000 т агара.

Бурые водоросли ╫ единственный источник получения альгинатов. Эти соединения альгиновой кислоты повышают качество пищевых продуктов, стабилизируют разнообразные растворы и суспензии. Преимущественно бурые водоросли (ламинарии, фукусы, аскофиллум) идут на корм скоту. Из водорослей получают также удобрения.

Некоторые водоросли применяются в медицине при лечении Ряда заболеваний. Например, в народной медицине водоросли используют как глистогонные средства, при лечении кашля, ран, подагры, зоба (некоторые водоросли содержат в своих талломах

41

большое количество йода) и др. Из красных водорослей получены противовирусные соединения, которые блокируют прикрепление вирусов к клеточной мембране. В последние годы препараты из бурых водорослей применяют для выведения радионуклидов.

Водоросли используют в качестве индикаторных организмов при определении состояния водоемов; их применяют и в процессе очистки сточных вод (хламидомонада).

Водоросли служат хорошими модельными объектами для научных исследований. Хлореллу можно назвать "ветераном" космической биологии: на космических кораблях с ней проводили опыты по использованию для регенерации воздуха и утилизации органики в замкнутых системах жизнеобеспечения. Ацетабулярия, например, используется при изучении взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, так как для этой одноклеточной и на большей части жизненного цикла одноядерной водоросли характерны быстрая регенерация и исключительная живучесть ее гигантского ядра. Прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований ╫ харовые водоросли, на крупных клетках междоузлий которых изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ

Моховидные ╫ вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Отдел включает около 25 000 видов, известен с карбона и происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Размеры растений колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле развита ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

В отличие от всех других отделов высших растений вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом (половым поколением), который доминирует в их жизненном цикле; спорофит (бесполое поколение) занимает у мхов подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются многоклеточные специализированные органы полового размножения ╫ мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находя-

42

щейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т.е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В спорангии ╫ многоклеточном специализированном органе бесполого размножения, расположенном внутри коробочки, в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры.

При прорастании споры возникает протонема ╫ тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На ней образуются многочисленные почки, дающие начало облиственным побегам гаметофита или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и развитие их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеночники и Листостебельные мхи.

В классе Антоцеротовые насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно-теплых областях Земного шара. В нашей стране встречается только род антоцерос, включающий 3╫4 вида. Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1╫3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печеночники насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печеночники широко распространены, но в целом роль их в растительном покрове значительно меньше по сравнению с зелеными и сфагновыми мхами (см. ниже). В отличие от других моховидных у большинства печеночников протонема развита слабо и недолговечна. Гаметофит имеет форму или слоевища, или листостебельного растения. Строение гаметофита у печеночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит однотипен. Один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников, растущий на болотах и в лесах на месте пожарищ, ╫ маршанция обыкновенная. Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Растение двудомное. На одних особях образуются архегонии, на других ╫ антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство видов имеют лежачие дорсовентральные побеги. Форма листьев и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки ╫ от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4 створками.

43

К классу Листостебельные мхи относятся 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи.

Подкласс Сфагновые мхи представлен одним семейством ╫ сфагновые с единственным родом сфагнум. В нашей стране встречается 42 вида этого подкласса. Сфагновые мхи широко распространены преимущественно в умеренных и холодных областях Северного полушария, где они образуют сплошной покров на болотах и во влажных лесах. Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку. Листья однослойные, имеют клетки двух типов ╫ хлорофиллоносные и водоносные {гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки, содержащие хлоропласты, узкие имеют червеобразную форму. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро поглощать и долго удерживать большое количество воды (почти в 40 раз больше своего сухого веса). В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые, мхи представлен у нас в стране примерно 2 тысячами видов. Зеленые мхи ╫ это чаще всего многолетние, преимущественно зеленые растения высотой от 1 мм до 50 см. Они широко распространены и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах и тундрах. Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

Важнейшие признаки растений этого подкласса отражает, например, мох Кукушкин лен обыкновенный, широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30╫40 см и густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы. Кукушкин лен ╫ растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других ╫ антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные пустыни, местообитания с подвижным субстратом (перевеваемые пески, осыпи, галечники). Неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Широко представлены мхи в растительном покрове тундр и высокогорий;

44

тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют "царством мхов и лишайников".

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обусловливает слабое разложение моховой дернины снизу, приводящее к образованию торфа. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Они являются торфообразователями, участвуя в формировании мощного мохового покрова на верховых болотах. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнь некоторых видов сосудистых растений: произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ, ИЛИ ПЛАУНЫ

Плауновидные ╫ одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные формы, но они вымерли, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь относительно многочисленные виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных ╫ многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У первых споры морфологически не различаются; прорастая, они образуют обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные ╫ женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях ╫ яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из первого рассмотрим порядок Плауновые, а из второго ╫ порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

45

Порядок Плауновые характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Плауновые, основным родом которого является род Плаун, насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов. Многие плауны ╫ небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна ╫ Плаун булавовидный. Этот вид широко распространен в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун ╫ вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1╫3 м. На нем образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, которые заканчиваются спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета. Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2╫5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он лишен хлорофилла (потому бесцветен) и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза). На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение ╫ спорофит. У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка (ликоподия) для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые, относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Селагинелловые. В роде Селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их ╫ небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Размножаются в основном бесполым путем, с помощью спор.

Рассмотрим подробнее селагинеллу селаговидную. Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные ко-

46

лоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в колоске имеются спорангии двух типов: более крупные (мегаспорангии) содержат 4 крупных споры (мегаспоры); более мелкие (микроспорангии) содержат многочисленные микроспоры. Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Для передвижения сперматозоидов необходима вода, поэтому оно происходит после дождя или по росе. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение селагинеллы.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов ╫ микроспоры и мегаспоры ╫ и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ХВОЩИ

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле единственным классом Хвощевые, включающим один порядок ╫ Хвощевые и одно семейство ╫ Хвощевые. Семейство имеет один род ╫ хвощ, включающий около 30 видов, из них 17 встречается в нашей флоре (болота, леса, луга, пашни и др.).

Наибольшее развитие хвощевидных приходится на каменноугольный период. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи ╫ многолетние корневищные травы с длиной стебля до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи ╫ растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях ╫ яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой среды (воды), из зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.

47

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере Хвоща полевого. Это многолетнее корневищное растение произрастает на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры. Внешне все споры одинаковы: каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются споры физиологически: одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие ╫ женские. Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Весной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико; их используют, в частности, в фитомедицине как лекарственное средство.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ ПАПОРОТНИКИ

Папоротниковидные ╫ древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений: их известно более 12 тысяч видов. Во флоре России насчитывается около 100 видов папоротников.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения, размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна "крупнолистность". "Листья" папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название "вайи". Их происхождение подтверждается верхушечным ростом. Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до многих десятков сантиметров. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, у страусника) бывает

48

двa типа вай: фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассеченные.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,╫ растения равноспоровые. Спорангии часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы ╫ сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельно-жидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим Щитовник мужской, который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дважды перисторассеченных листьев. Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни. На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской ╫ типично равноспоровый папоротник. Попав на землю, спора прорастает и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники ╫ разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить Сальвиния плавающая, относящаяся к порядку салъвиниевые. Это маленькое плавающее на воде растение. Мужские и женские гаметофиты развиваются соответственно из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

49

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

* * *

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды. Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии: прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: Голосеменные и Покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и содержится значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту. Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях ╫ семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение и развитие зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельно-жидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш ╫ зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семени обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные ╫ это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко ╫ лианы. Листья голосеменных сильно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

50

Для голосеменных характерны открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела ╫ голосеменные), размножение посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие архегониев.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры ╫ в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые и Хвойные.

Класс Семенные папоротники наибольшего развития достиг в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников они размножались посредством семян. Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы. От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (Беннеттитовые, Саговниковые).

Класс Беннеттитовые ╫ полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями. У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы ╫ в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя. По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что оба класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые ╫ некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах Земного шара. Саговниковые ╫ это древовидные растения, похожие на пальмы с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые ╫ растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса ╫ саговник поникающий, Широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола крона перистых листьев Длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы Длиной 50╫70 см. Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и пе-

51

реносятся ветром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка. Мегаспорофиллы у всех видов рода саговник располагаются в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены мегаспорангии ╫ крупные, длиной до 5╫ 6 см (семяпочки). В центре семяпочки находится многоклеточная ткань ╫ эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит ╫ мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра, Вельвичия и Гнетум.

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях Земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи. Эфедры ╫ растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских ╫ мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка ╫ семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид ╫ Вельвичия удивительная, обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2╫3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия ╫ растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы сережковидные, сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной сережки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговые является древнее реликтовое растение ╫ Гинкго двулопастный. Это листопад-

52

ное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго ╫ растение двудомное. Микростробилы сережковидные. Семязачатки обычно в числе двух развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

КЛАСС ХВОЙНЫЕ

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые и Хвойные. Кордаитовые ╫ давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы ╫ сложные сережковидные собрания стробилов.

Хвойные ╫ наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона. Все хвойные ╫ только деревья и кустарники (один из видов ╫ полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у других ╫ одиночные. Большинство хвойных ╫ растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (лиственница). Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90╫95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов. Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируют.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере Сосны обыкновенной. Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек ╫ стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых

53

мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Они начинают прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращаются в пыльцевые зерна, имеющие две клетки: вегетативную и генеративную (в последней находятся две мужские гаметы ╫ спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную ╫ экзину, внутреннюю ╫ интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1╫3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермий. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска ╫ одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша покров семязачатка (интегумент) превращается в кожуру семени, а весь семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение в Северном полушарии.

Порядок Сосновые представлен одним семейством ╫ Сосновые. В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды ╫ Сосна, Ель, Пихта и Лиственница.

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена Сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена Сосна сибирская

54

(так называемый "сибирский кедр"), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена ╫ "кедровые орешки".

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В России наиболее широко распространены два вида: Ель европейская и Ель сибирская.

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья, внешне похожие на ель, но имеющие плоские, мягкие хвоинки, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена Пихта сибирская. Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские; располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке ╫ на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее широко распространены Лиственница сибирская и Лиственница даурская.

Порядок Кипарисовые представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые ╫ крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть Секвойядендрон гигантский, или "мамонтово дерево", ╫ одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также Таксодиум двурядный, или "болотный кипарис". Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы высотой до 1╫2 м ╫ дыхательные корни. Семейство Кипарисовые включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушарии. Кипарисовые ╫ вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре. Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса ╫ однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный Кипарис вечнозеленый. Род можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую "шишкоягоду". Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным Условиям.

Порядок Тиссовые включает вечнозеленые деревья и кустарники из Двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известный род Тисс представлен 8 видами. В России преимущественно распространен Тисс ягодный (или обыкновенный), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена

55

окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный ╫ самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

Покрытосеменные ╫ крупнейший отдел царства растений. Он включает более 250 тысяч описанных видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых растений выявлено только на 85%. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове Земного шара, являя собой пример, по меткому выражению М.И. Голенкина, "победителей в борьбе за существование". Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении в юрский период основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции ("головокружительной карьеры" ╫ Сьюарда или "великолепного взрыва" ╫ Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей. Великий Ч.Дарвин назвал происхождение покрытосеменных "отвратительной тайной".

В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове Земли цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных "приобретений" в первую очередь надо отметить следующие: 1) цветок ╫ своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник, ╫ структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище ╫ завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи ╫ специфичное для покрытосеменных образование ╫ плод; 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток ╫ вегетативной и генератив-

56

Однодольные

Двудольные

Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками

Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку

Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное

Вторичного роста ввиду отсутствия камбия нет; проводящая система состоит из √беспорядочно╗ разбросанных закрытых проводящих пучков; флоэмная паренхима отсутствует; обычно нет ясно выраженных коры и сердцевины

Первичный корешок рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются ╫ заменяются придаточными корнями. Корневая система мочковатая

Цветки обычно трехчленные, реже иные, но никогда не бывают пятичленными

Зародыш с двумя семядолями. Семядоли чаще с тремя главными проводящими пучками

Листья простые и сложные, четко разделены на черешок и пластинку

Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое

Характерен вторичный рост осевых органов за счет деятельности камбия; проводящая система состоит из расположенных кольцом открытых проводящих пучков; имеется флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы

Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующих порядков. Корневая система стержневая или ветвистая

Цветки главным образом пяти-, реже четырехчленные

ной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.

В этом пособии мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А.Л Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, отдел Покрытосеменные состоит из двух классов ╫ Двудольные и Однодольные. Класс Двудольные подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольные ╫ на 4 подкласса.

Основные различия между двудольными и однодольными приведены в таблице.

Подклассы в пределах двудольных и однодольных растений объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А.Л.Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ

Согласно А.Л.Тахтаджяну (1987), класс Двудольные включает в себя 8 подклассов, состоящих из 429 семейств, приблизительно Ю 000 родов и никак не менее 190 000 видов.

57

Семейство Крестоцветные (Капустные)

Семейство насчитывает во флоре Земного шара примерно 3200 видов, относящихся к 380 родам. В России разнообразие крестоцветных достаточно велико: они представлены 466 видами из 96 родов.

В целом ареал семейства охватывает почти весь Земной шар (семейство космополитно), однако в распространении оно явно тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полушария. Наибольшее видовое и родовое разнообразие сосредоточено в Передней Азии (средиземноморский и ирано-туранский регионы), поэтому с ней связывают формирование и становление семейства крестоцветных.

Крестоцветные ╫ главным образом травянистые растения, среди которых есть и многолетники, и двулетники, и однолетники. Существенно меньше полукустарничков, кустарников же насчитывается всего несколько видов. Среди крестоцветных широко представлены монокарпичные растения, т.е. виды, цветущие и плодоносящие всего один раз в жизни и отмирающие после созревания семян. Крестоцветные являются одним из немногих семейств, в котором достаточно широко представлены двулетники, развивающие в первый год в надземной сфере только вегетативную розетку, которая перезимовывает; цветонос с цветками, а затем и с плодами развивается на второй год жизни; после плодоношения растение отмирает. Еще одним штрихом к "биологическому лицу" семейства относится способность ряда видов развиваться в наиболее экстремальных местообитаниях. Некоторые представители рода Крупка встречаются на самых крайних форпостах суши островов Северного Ледовитого океана. В высокогорьях крестоцветные достигают высоты 5700 м над уровнем моря. Факультативной биологической особенностью многих крестоцветных является способность к резервному самоопылению, которое реализуется в тех случаях, когда по тем или иным причинам (главным образом ╫ вследствие климатических особенностей текущего года) отсутствуют насекомые-опылители.

Среди вегетативных признаков следует отметить простые очередные листья разной степени рассечения, без прилистников. В вегетативных органах крестоцветных встречаются особые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. В семенах и вегетативных органах накапливаются гликозиды и едкие эфирные масла, алкалоиды и жирные масла. Очень важной таксономической информацией является характер опушения вегетативных и генеративных органов. Спектр типов волосков крестоцветных необычайно широк; основные типы ╫ простые, железистые, ветвистые, вильчатые (мальпигиевы), звездчатые.

58

Общий план строения цветка в пределах семейства довольно однообразен; различия заключаются главным образом в размерах и окраске лепестков венчика. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником, двучленные, шестикруговые. Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками, расположенными в два круга и плотно прижатыми к лепесткам во время цветения. У ряда видов в основании чашелистиков образуются вздутия или углубления для нектара. Венчик состоит из четырех раздельных, чаще желтых или белых, реже ╫ фиолетовых или розовых лепестков. Лепестки, обычно с длинными ноготками, расположены в один круг (по-видимому, они возникли в результате расщепления двух зачатков лепестков). У некоторых видов лепестки несколько различаются по размерам и тогда венчик слегка зигоморфный. Андроцей большинства крестоцветных состоит из шести тычинок, расположенных в два круга: две короткие тычинки образуют внешний круг, а четыре более длинные располагаются во внутреннем круге. В основании тычинок часто расположены нектарники. Гинецей синкарпный, образован двумя сросшимися плодолистиками с продольной перегородкой. Завязь верхняя; рыльце сидячее или на столбике, головчатое либо двулопастное (рис.1.7).

Цветки не имеют прицветников и прицветничков и собраны, как правило, в простые и сложные кисти (в начале цветения соцветие имеет щитковидную форму и лишь по отцветании, сильно удлиняясь, приобретает форму кисти).

Таким образом, общий план строения цветка крестоцветных может быть записан формулой:

$$

* K_{2+2} C_4 A_{2+(2*2)} G_(2)

$$

Основной тип плода ╫ стручок. Иногда он имеет носик ╫ верхнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Стручок вскрывается двумя створками. При этом на плодоножке остается рама из сросшихся краев плодолистиков с натянутой на ней ложной перегородкой, несущей семена. Ряд крестоцветных обладает невскрывающимися, опадающими целиком плодами, у других плоды

Рис.1.7. Капуста огородная (Brassica oleraceae). A ╫ кистевидное соцветие; Б╫ незрелый плод; Б ╫ зрелый плод; Г- семя; Д- зародыш; Е- по- перечный разрез через семя; Ж- андроцей и гинецей

59

членистые и разламываются поперек на односеменные членики. Стручки, длина которых не превышает ширину или превышает ее не более чем в три раза, называют стручочками. Одни из них могут вскрываться двумя створками, другие невскрывающиеся ╫ орешковидные (свербига) или членистые (катран). Плоды крестоцветных несут в себе большое количество таксономической информации и чрезвычайно важны при их определении.

Многие крестоцветные издавна широко используются человеком. Среди полезных растений выделяются представители рода Капуста: большое количество форм и сортов капусты, репа и турнепс, рапс, брюква, горчица сарептская. Заметную роль в жизни человека играют виды рода Редька: овощные редька посевная, редис и злостный сорняк дикая редька. Издавна возделывается человеком кресс-салат и хрен деревенский. Помимо овощных и кормовых растений есть в семействе и растения масличные ╫ горчица, рапс, рыжик посевной, декоративные ╫ левкой, вечерница ночная фиалка, красильные ╫ вайда красильная. Кроме дикой редьки, среди крестоцветных довольно много и других сорняков ╫ сурепка обыкновенная, ярутка полевая, пастушья сумка обыкновенная и др.

Крестоцветные играют заметную, а порой ╫ существенную роль в растительном покрове многих регионов.

Семейство Розоцветные, или Розовые

К семейству Розоцветные относятся более 3 тысяч видов, относящихся примерно к 100 родам. В нашей стране известно около 630 видов из 60 родов.

Представители семейства распространены практически по всему Земному шару, однако наибольшим разнообразием характеризуются умеренные и субтропические пояса обоих полушарий, в особенности умеренный пояс Северного полушария.

Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм растений: листопадные и вечнозеленые деревья, листопадные и вечнозеленые кустарники и кустарнички, многолетние и однолетние травы. Листья очередные, редко ╫ супротивные, простые или сложные, большей частью с прилистниками.

Цветки одиночные или в соцветиях (кисть, щиток, зонтик и др.), актиноморфные, реже ╫ зигоморфные. Цветки в основном циклические, реже ╫ гемициклические, обоеполые, с двойным околоцветником, обычно пятичленные, реже четырех- или шестичленные.

Цветоложе разнообразной формы: в различной степени выпуклое, плоское или вогнутое. Характерной чертой строения генеративной сферы розоцветных является образование гипантия ╫ срастающихся тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Гипантий может быть различной

60

формы, консистенции и окраски и часто принимает участие в образовании так называемых "ложных" плодов. Сочный и мясистый гипантий способствует распространению плодов и семян животными.

Чашечка состоит обычно из пяти (четырех) свободных, остающихся при плоде, зеленых (реже ╫ окрашенных) чашелистиков. Иногда выражено подчашие, образованное сросшимися попарно прилистниками соседних чашелистиков. Венчик свободнолепестный, из пяти, реже четырех белых, желтых или разной интенсивности розовых лепестков, чередующихся с чашелистиками.

Андроцей всегда циклический, в трех и более кругах, в каждом из которых 5 или 10 тычинок. Гинецей апокарпный, реже ценокарпный, из различного количества плодолистиков (от одного до нескольких десятков). При многочисленном апокарпном гинецее плодолистики расположены на выпуклом цветоложе по спирали.

Преобладает верхняя завязь, реже встречаются полунижняя или нижняя. Завязь одногнездная или (при срастании плодолистиков) двух-многогнездная, с одной или несколькими (реже ╫ многочисленными) семяпочками.

У многих розоцветных между андроцеем и гинецеем образуется нектароносный валик, часто возникающий из бесплодных тычинок ╫ стаминодиев. Характерна энтомофилия.

Плоды розоцветных весьма разнообразны. Среди апокарпных плодов наиболее обычны многолистовка, многоорешек и многокостянка. Специализированный многоорешек, у которого отдельные сухие орешки располагаются на мясистом разросшемся цветоложе (фрага) характерен для представителей рода Земляника. Многоорешек, образованный вогнутым кувшинчатым мясистым гипантием (цинародий), характерен для рода Шиповник. В подсемействе Сливовые ╫ мономерный плод однокостянка. Все ценокарпные плоды в подсемействе Яблоневые относятся к типу яблоко. Семена розоцветных обычно не имеют эндосперма.

Розоцветные имеют большое практическое значение, в особенности в умеренных регионах Северного полушария. Здесь культивируется большое количество плодовых и ягодных растений из этого семейства, а также произрастает множество декоративных и лекарственных видов.

Семейство Розоцветные состоит из 4 подсемейств: Спирейные, Розовые (рис. 1.8), Яблоневые (рис.1.9) и Сливовые.

Семейство Бобовые, или Мотыльковые

Одно из крупнейших семейств, объединяющее 17╫18 тысяч видов из примерно 650 родов; по богатству видами занимает третье место среди семейств покрытосеменных растений и второе

61

Рис.1.8. Ежевика кустарниковая (Rubus fruticosus). A ╫ часть ветви с цветками; Б ╫ продольный разрез через цветок; В ╫ плод; Г ╫ диаграмма цветка

Рис.1.9. Груша обыкновенная (Pyrus communis). A ╫ часть ветви с соцветием; Б ╫ продольный разрез через цветок; В ╫ продольный разрез через плод; Г ╫ диаграмма цветка

место (после сложноцветных) в пределах класса двудольных. В России известно около 730 видов из примерно 50 родов.

Ареал семейства охватывает практически весь Земной шар. Среди бобовых известны почти все жизненные формы, за исключением паразитов и эпифитов. Некоторые древесные представители достигают 80 м высоты и, с другой стороны, размер некоторых травянистых однолетников не более нескольких сантиметров.

Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками, обычно сохраняющимися в течение всей жизни листа. Прилистники у большинства растений свободные, у некоторых, например у клевера, ╫ сросшиеся с черешком. Листья обычно сложные: парно- и непарноперистые, тройчатые, реже ╫ пальчатые (люпин) или простые.

Цветки обычно собраны в соцветия (кисть, головка, реже ╫ зонтик или колос); они зигоморфные, пятикруговые, пятичленные, с двойным околоцветником (рис.1.10). Чашечка сростнолистная, неправильная (двугубая) или почти правильная, с пятью шиловидными или более и менее широкими зубцами и заметными продольными жилками.

Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового типа: верхний лепесток (флаг, парус) ╫ самый крупный, два боковые лепестка (крылья или весла) и два нижние, обычно сросшиеся в так называемую лодочку с тупой или оттянутой в виде клювика верхушкой.

Андроцей состоит из десяти (реже ╫ меньше) тычинок в двух кругах, реже тычинок меньше; они могут быть свободными (многобратственный андроцей) или сросшимися в трубку (однобрат-

62

ственный андроцей), однако у большинства видов срастаются нитями 5 тычинок наружного и 4 тычинки внутреннего кругов, а одна остается свободной (двубратственный андроцей). Тычиночная трубка называется прямосрезанной, если свободные участки нитей, несущие пыльники, имеют одинаковую длину, или кососрезанной, если более длинные нижние тычинки, расположенные в середине трубки, срастаются нитями на большем протяжении, чем боковые.

Рис.1.10. Горох посевной (Pisum sativum). A ╫ общий вид растения с цветками и плодами; Б ╫ цветок; В ╫ продольный разрез через цветок; Г ╫ андроцей и гинецей цветка; Д ╫ пестик; Е ╫ части венчика: сверху флаг, по бокам весла, внизу лодочка; Ж╫ зародыш

Завязь верхняя, обычно удлиненная, сжатая с боков, одногнездная, реже (вследствие развития продольной ложной перегородки) двугнездная (многие виды астрагалов). От верхушки завязи под углом к ней отходит столбик, часто с бородкой волосков под косым, реже ╫ головчатым рыльцем. Завязь окружена тычиночной трубкой, свободные концы тычиночных нитей расположены вокруг стилодия. Тычинки вместе с гинецеем находятся внутри лодочки. Многие виды протерандричны (андроцей созревает раньше, чем гинецей). Цветки энтомофильны и имеют ряд своеобразных приспособлений к опылению насекомыми. Пыльники вскрываются до раскрывания бутонов, и пыльца скапливается в лодочке, которая вместе с веслами опускается под тяжестью севшего на цветок насекомого; при этом пестик с тычинками освобождаются с силой, выталкивая пыльцу из лодочки. У некоторых растений (горох) еще в бутоне происходит самоопыление.

Плод ╫ боб. Форма бобов весьма разнообразна. В зависимости от числа семян и характера их рассеивания бобы могут быть: многосеменными, вскрывающимися двумя створками сверху вниз по брюшному шву и средней жилке плодолистика (чина, горошек); невскрывающимися, содержащими небольшое число семян (клевер); ложнодвугнездными, вскрывающимися створками (ряд астрагалов); членистыми (вязель, копеечник); односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспарцет). Семена без эндосперма, содержат крупный зародыш с двумя массивными семядолями.

На корнях значительной части видов бобовых имеются клубеньки, которые возникают как результат разрастания паренхимой ткани корней вследствие внедрения и эндогенного расселения азотфиксирующих бактерий из рода Rhizobium. Они способны

63

использовать свободный молекулярный атмосферный азот, вводя его в биологический круговорот веществ в экосистемах. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей растений накопившиеся запасы связанного органического азота поступают в почву и после разложения и переработки другими видами бактерий становятся источниками азотного питания зеленых растений. Высокое содержание белков во всех органах отличает представителей этого семейства от растений из других семейств.

Представители семейства играют важную роль в жизни человека. Высокое содержание в семенах белков, жирного масла и крахмала определяют их большую пищевую и кормовую ценность. Бобовые известны и как ценные лекарственные, витаминоносные, декоративные и технические виды растений.

Семейство Паслёновые

Семейство включает около 2,5 тыс. видов, относящихся к 80╫ 90 родам. В России встречается всего лишь около 35 видов (из них 20 ╫ культивируемые) из 10 родов, многие из которых имеют важнейшее хозяйственное значение.

Паслёновые распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах, однако особенно много их в Южной и Центральной Америке. В умеренных широтах пасленовые представлены главным образом травянистыми растениями, в тропических регионах преобладают кустарники (иногда вьющиеся и лазающие) и деревья. Представители семейства имеют очередные простые листья, цельные или рассеченные, без прилистников.

Цветки внешне актиноморфные, но нередко, вследствие косого положения завязи по отношению к срединной плоскости цветка являются слегка зигоморфными. Соцветия верхушечные или пазушные, реже цветки одиночные.

Цветки обоеполые, четырехкруговые, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, из 5, реже ╫ из 4 или 6 листочков, сохраняющаяся при плодах; иногда она вздувается после цветения и полностью охватывает плод (физалис). Венчик спайнолепестный, из пяти листочков, сросшихся в разной степени; обычно он широко раскрытый, трубчато-колесовидный, колокольчатый, воронковидный, реже ╫ трубчатый или двугубый (рис.1.11).

Андроцей состоит из пяти тычинок, приросших к трубке венчика и чередующихся с ее долями. Пыльники обычно неподвижные, расположенные конусом вокруг столбика и вскрывающиеся продольной щелью или на верхушке. Типичны четырехгнездные пыльники, но иногда в результате разрушения перегородки между гнездами бывают двугнездными.

64

Рис.1.11. Паслён черный (Solanum nigrum). A ╫ ветвь с цветками и плодами; Б ╫ цветок; В╫ тычинка; Г ╫ плоды; Д ╫ диаграмма цветка; Е ╫ продольный разрез плода

Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, цельная, двугнездная, реже ╫ одногнездная (иногда, вследствие развития ложных перегородок, ╫ трех- или пятигнездная), с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты, к которым крепятся семяпочки, массивные, прикрепленные к перегородке, разделяющей гнезда. Столбик один, с цельным или двулопастным рыльцем.

Плод ╫ ягода, костянка или коробочка.

К паслёновым относятся многие важнейшие в хозяйственном отношении культивируемые растения: пищевые (картофель, томаты, сладкий или стручковый перец, баклажан), лекарственные (красавка, белена, скополия), декоративные (душистый табак, петуния, физалис) и технические (настоящий табак и махорка). Многие паслёновые, в том числе и "лекарственного" назначения, содержит ядовитые алкалоиды.

Семейство Сложноцветные (Астровые)

Сложноцветные ╫ одно из крупнейших семейств цветковых растений, занимающее второе (после орхидных) место по видовому разнообразию во флоре Земного шара (кроме того, это самое крупное семейство в пределах класса двудольных). Оно включает 20╫25 тысяч видов из примерно 1300 родов; в России известно около 2000 видов из примерно 120 родов.

Большинство сложноцветных ╫ многолетние или однолетние травы, иногда ╫ полукустарники и полукустарнички; в тропических и субтропических регионах встречаются кустарники и невысокие деревья, лианы, суккуленты (стеблевые и листовые).

Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или в разной степени расчлененными листовыми пластинками; иногда листья сложные. Листорасположение почти всегда очередное, реже ╫ супротивное или мутовчатое. Часто листья образуют прикорневую розетку. У многих видов имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы.

Цветки всегда в соцветиях ╫ корзинках, которые могут быть собраны в более сложные соцветия (сложный щиток, метелка и др.) (рис.1.12). Корзинка ╫ довольно сложный тип соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия,

65

Рис.1.12. Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium). A ╫ верхняя часть растения; Б ╫ срединный трубчатый цветок; В ╫ краевой ложноязычковый цветок; Г╫ семянка; Д ╫ продольный разрез через корзинку

плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью заполненное, реже полое, гладкое, ямчатое, голое или покрытое кроющими листьями (прицветниками) в виде пленок, щетинок или волосков. На нижней части корзинки расположены сближенные верхушечные листья, в совокупности образующие обертку. Листочки обертки могут быть разнообразной формы, окраски и консистенции: травянистые зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, однорядные, двурядные или многорядные, черепитчатые и т.д. Строение и взаиморасположение листочков обертки вкупе с формой нижней части оси корзинки определяют форму обертки в целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющими листьями краевых (т. е. морфологически нижних) цветков корзинки. Число листочков обертки, их расположение, форма и окраска наряду с формой и особенностями ложа корзинки являются важными таксономическими признаками в систематике семейства.

Корзинки обычно содержат много цветков, реже они одно- или двухцветковые. Типичны обоеполые цветки, но нередко вследствие недоразвития андроцея или гинецея бывают женскими или мужскими, а при отсутствии их ╫ бесполыми. Цветки сидячие, либо все одинаковые (корзинки гомогамные), или срединные цветки корзинки отличаются от краевых (корзинки гетерогамные), актиноморфные или зигоморфные, четырехкруговые, пятичленные, с двойным околоцветником; завязь нижняя.

Чашечка сложноцветных нетипична и представляет собой пленчатую кайму на верхушке завязи; иногда она состоит их пяти пленчатых чашелистиков, часто бывает незаметной и чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хохолок (так называемый паппус), разрастающийся при плоде в летучку.

По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков (рис.1.13):

66

Рис.1.13. Формы цветков сложноцветных. А ╫ цветок трубчатый с прицветником; Б╫ цветок язычковый; В ╫ цветок воронковидный; Г╫ цветок двугубый; Д ╫ цветок ложноязычковый; Е ╫ продольный разрез через трубчатый цветок; Ж ╫ диаграмма трубчатого цветка; 3 ╫ вскрытая и расправленная пыльниковая трубка

1) трубчатые ╫ с длинной трубкой, обычно расширяющейся к верху, с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; цветки обоеполые, реже ╫ однополые, актиноморфные; трубчатый цветок является исходным типом в семействе;

2) язычковые ╫ обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом; язычковый венчик является производным от трубчатого; образуется одногубый венчик, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков; цветок, таким образом, зигоморфный.

3) воронковидные ╫ бесполые, с длинной, изогнутой, к верху сильно расширенной трубкой венчика, имеющей большое число зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков; цветки зигоморфные, встречаются только по периферии корзинок и выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей;

4) двугубые ╫ обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходят верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя пластинчатая губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке; цветок зигоморфный;

5) ложноязычковые ╫ производные двугубых цветков, образовавшиеся путем укорочения трубки и редукции верхней губы; обычно цветки пестичные, реже ╫ бесполые; ложный язычок образован тремя лепестками, на что указывают три зубчика на его верхушке; цветки зигоморфные, располагаются только в краевой части корзинки.

Устройство андроцея сложноцветных оригинально и не имеет аналогов в других семействах цветковых растений. Он состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, большей частью сросшиеся в трубку вокруг столбика. Нередко пыльники имеют придатки, возникающие из связника или оснований пыльников. Пыльники открываются в по-

67

лость трубки продольными щелями, и пыльца попадает на рыльце, покрытое волосками.

Гинецей псевдомономерный, состоит из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с единственным семязачатком, прикрепленным к дну завязи. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под которыми иногда имеется утолщение либо кольцо выметающих волосков. Плод ╫ семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи или приподнимающихся над плодом на носике, развивающемся из верхушки завязи; иногда семянки без хохолка (подсолнечник). Распространению плодов способствуют (помимо хохолока) листочки обертки, если они снабжены крючочками или другими выростами. Единственное семя без эндосперма и с крупным зародышем занимает почти всю полость плода и часто срастается с околоплодником.

Для некоторых родов сложноцветных (одуванчика, ястребинки) характерно развитие семян без оплодотворения (апомиксис).

Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение как пищевые, жирно-масличные, пряно-ароматические, лекарственные, декоративные и даже каучуконосные растения.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ

Класс Однодольные, согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), включает 4 подкласса, 104 семейства, около 3000 родов и более 63 000 видов. По-видимому, древнейшие однодольные произошли от примитивных двудольных.

Семейство Лилейные

Объем типового семейства класса Однодольные по-разному понимается различными исследователями. Согласно одной из точек зрения, лилейные включают около 1300 видов, распределенных среди 45 родов. В этом понимании аналогичные показатели для флоры России составляют 220 видов и 20 родов. Несмотря на довольно широкое распространение, лилейные тяготеют главным образом к умеренным областям Северного полушария (в особенности ╫ Западная и Восточная Азия и Гималаи).

Большинство лилейных ╫ многолетние травы с сочными запасающими подземными органами (корневищами, луковицами) (рис.1.14); редко это лианы или деревья своеобразного облика.

Листья чаще всего удлиненные, ланцетовидные или линейные, параллельно- или дугонервные, обычно цельнокрайние, очередные (иногда супротивные или мутовчатые). Иногда листья могут быть редуцированы, и в этом случае фотосинтез происходит Б видоизмененных побегах ╫ кладодиях и филлокладиях.

Цветки различных размеров собраны в кисти, метелки, колосья или зонтиковидные соцветия, реже цветки одиночные (тюль-

68

пан). Цветки актиноморфные, обоеполые, с простым венчиковидным околоцветником, циклические. Околоцветник образован двумя трехчленными кругами, раздельно- либо сростнолистный, в основании листочков околоцветника иногда развиваются нектарники.

Рис.1.14. Лилия кудреватая (Lilium martagon) и лук угловатый (Аlliит angulosum).

1 ╫ цветок лилии кудреватой; 2 ╫ луковица лилии; 3 ╫ коробочка лилии; 4 ╫ внешний вид лука угловатого; 5 ╫ цветок лука; 6 ╫ диаграмма цветка

Андроцей состоит из шести тычинок, расположенных в два круга. В цветках со сростнолистным околоцветником тычиночные нити прирастают к трубке околоцветника. Гинецей обычно ценокарпный, из трех (реже ╫ 2 или 4) плодолистиков, образующих одну верхнюю трех-(двух-, четырех-) гнездную завязь. От ее верхушки отходит один или несколько столбиков, количество которых соответствует числу плодолистиков, образующих гинецей.

Плод ╫ коробочки, вскрывающиеся несколькими способами, либо ярко окрашенные ягоды. Семена с эндоспермом, содержащим белки, масла, реже ╫ крахмал.

Лилейные играют важную роль в растительном покрове некоторых регионов, растительных зон и горных поясов (степи, полупустыни, субтропические области с периодическим недостатком влаги и т.д.). Семейство включает ряд пищевых и витаминных растений (луки, спаржа), лекарственных (ландыш), декоративных (лилия, тюльпан, рябчик), есть среди них и ядовитые (чемерица, вороний глаз) растения.

Семейство Злаки, или Мятликовые

Злаки образуют одно из крупнейших семейств однодольных растений, в пределах которых оно занимает после орхидных второе место (а в целом среди семейств цветковых растений ╫ четвертое место), включая примерно 11000 видов из 900 родов; в нашей стране известно более 980 видов из 170 родов.

Представители семейства широко распространены по всему Земному шару, играют одну из важнейших ролей в растительном покрове и занимают господствующее положение при формировании целого ряда типов травяной растительности: лугов, степей, прерий, пампы, саванн и др. Это главным образом многолетние

69

травянистые растения с придаточной корневой системой, реже ╫ однолетние растения. К деревянистым злакам относятся бамбуки, растущие в тропиках и субтропиках; несколько видов дикорастущих бамбуков встречаются в России: на Сахалине и Курильских островах.

Стебель злаков главным образом тонкий, цилиндрический, с полыми междоузлиями, лишь в узлах заполненный паренхимной тканью (соломина). У некоторых злаков, например представителей групп просовых, сорговых, маисовых, полости в стебле нет или она очень мала.

Листья очередные, расположены двурядно (т. е. угол расхождения между ними равен 180░) и состоят из длинного цилиндрического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколинейной пластинки. Края влагалища у большинства видов налегают один на другой, срастаясь лишь в самом основании и оставаясь свободными на остальном протяжении (влагалище незамкнутое); у некоторых злаков края влагалища срастаются почти на всем протяжении (влагалище замкнутое). В месте перехода влагалища в листовую пластинку находится прозрачный, цельный или рассеченный вырост (язычок) длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Иногда язычка нет или он видоизменен в волоски или щетинки. Края влагалища, расположенные на уровне прикрепления язычка, разрастаясь, образуют ушки, в разной степени охватывающие стебель. В нижней части междоузлий находится вставочная зона роста ╫ интеркалярная меристема.

Как у многолетних, так и у однолетних злаков побеги ветвятся почти всегда лишь в нижних частях (в почве или над ее поверхностью). Здесь находится так называемый узел (зона) кущения, представляющая собой основания побегов со сближенными узлами и расположенными в пазухах чешуевидных листьев почками, из которых развиваются боковые побеги. Побеги, развивающиеся внутри влагалища кроющего листа, называются внутривлагалищными; побеги, прорывающие влагалище кроющего листа и растущие в сторону от материнского стебля, называются вневлагалищными.

В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые злаки. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют длинные, простирающиеся в почве на некоторой глубине от ее поверхности ветвящиеся корневища, от которых отходят олиственные надземные побеги, обычно удаленные друг от друга. У рыхлокустовых злаков подземная часть вневлагалищных побегов короткая (2╫10 см); концы побегов, дуговидно изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги. В результате развивается рыхлая дерновина, состоящая из материнского побега и расположенных на некотором расстоянии от него много-

70

численных, преимущественно бесплодных боковых побегов. У плотнокустовых злаков, имеющих внутривлагалищное возобновление, формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения.

Надземная часть злаков обычно ежегодно отмирает, остаются живыми только подземные или приземные участки, которые входят в состав корневищной основы многолетнего злака.

Ветроопыляемые цветки собраны в элементарное соцветие, называемое у злаков колоском. Колоски в свою очередь образуют сложные соцветия, расположенные на верхушках стеблей: сложный колос, метелку, султан, или ложный колос, и др. (рис.1.15). В сложном колосе колоски сидячие, расположенные на выступах оси в два или несколько рядов и обращенные к оси соцветия широкой (рожь, пырей) или узкой (плевел) сторонами. Метелка из колосков ╫ раскидистое соцветие, в котором колоски сидят на концах длинных простых или разветвленных веточек, расположенных большей частью мутовками на главной оси соцветия (овес, мятлик). Султан, или ложный колос, по внешнему виду сходен со сложным колосом, но по структуре представляет собой метелку из большого числа мелких скученных колосков, сидящих на концах коротких, разветвленных, прижатых к главной оси соцветия веточек, которые хорошо видны при сгибании султана. Форма колосков различна: линейная, шиловидная, широкояйцевидная или Других очертаний. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до 2 см и более.

Рис.1.15. Соцветия злаков: 1 ╫ сложный колос; 2 ╫ метёлка; 3 ╫ колосовидная метёлка, или ложный колос; 4 ╫ веточка колосовидной метёлки с колосками; 5 ╫ ложный яйцевидный колос; 6 ╫ сложные пальчаторасположенные колосья; 7 ╫ кисть из колосков

Колоски могут состоять из одного, двух-трех или большего числа цветков (рис.1.16). Верхние цветки иногда недоразвиты. Каждый колосок имеет главную ось, на которой в два ряда (аналогично листьям на вегетативном побеге) располагаются специализированные чешуевидные листья, резко отличающиеся от листьев вегетативной части побега по размерам, форме и строению. Чешуевидные листья колосков гомологичны влагалищам ассимилирующих листьев. Обычно первые два нижних чешуевидных листа, сидящие на оси колоска, бесплодны, т.е. не несут в пазухах цветков. Эти чешуи называются в соответствии с их положением на оси нижней и верхней колосковыми чешуями. Реже колосковых чешуй бывает не две, а четыре (душистый колосок), одна (плевел) либо

71

Рис.1.16. Схема строения многоцветкового колоска злаков (по П.А.Смирнову, 1958). 1 ╫ ножка колоска; 2 ╫ нижняя колосковая чешуя; 3 ╫ верхняя колосковая чешуя; 4 ╫ ось колоска; 5 ╫ нижняя цветковая чешуя; 6 ╫ верхняя цветковая чешуя; 7 ╫ ось бокового побега, несущего цветок; 8 ╫ нижние лодикулы; 9 ╫ верхняя лодикула; 10 ╫ тычинки; 11 ╫ завязь с рыльцевыми ветвями

они отсутствуют (белоус). Иногда в основании чешуи срастаются. Чешуи могут быть равны колоску, короче или длиннее его. Обычно они ланцетные, плотные, часто с пленчатым краем, острые или тупые, с хорошо развитыми средней и боковой жилками, на спинке килеватые или округлые, иногда с остью.

Цветки злаков мелкие, циклические, обоеполые, реже ╫ однополые. В пазухах чешуи, расположенных на оси колоска выше колосковых, располагаются цветки. В основании цветка расположена нижняя цветковая чешуя, прикрепленная к оси колоска. Она обычно крупнее колосковых чешуи, сходна с ними по форме, острая или тупая, с усеченной или раздвоенной верхушкой, имеет жилки, иногда ╫ киль, несущий у некоторых видов реснички или шипики. У многих злаков от верхушки, ниже верхушки или от спинки близ основания нижней цветковой чешуи отходит короткая или длинная ость (по происхождению ость ╫ видоизмененная листовая пластинка). Ость может быть прямой, согнутой, простой или на верхушке раздельной, в основании иногда закручена, покрыта волосками, иногда ╫ длинными (перистые ковыли). Верхняя цветковая чешуя располагается на оси цветка выше нижней цветковой чешуи и обращена спинкой к оси колоска. Обычно она пленчатая, двукилеватая, между килями немного вогнутая, на верхушке часто слегка расщепленная, всегда безостая; у некоторых злаков чешуя отсутствует.

Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки ╫ лодикулы. Лодикулы мелкие, прозрачные, в верхней части слегка расщепленные или опушенные длинными волосками, в основании сросшиеся. Как правило, лодикул две, но у некоторых ковылей их три, у перловника ╫ одна, а у лисохвоста их нет вовсе. Большинство ученых рассматривают лодикулы как сильно редуцированный внутренний круг околоцветника. Во время цветения у большинства злаков лодикулы набухают, раздвигают цветковые чешуи, способствуя тем самым выходу тычинок и рылец пестика из цветка.

Андроцей обычно состоит из трех тычинок, реже ╫ из двух, шести или многих (бамбуки). Тычиночные нити в бутоне корот-

72

кие, при раскрывании цветка быстро вытягиваются до 1 ╫ 1,5 см. Пыльники длинные, линейные, раздваивающиеся на концах, прикрепляющиеся к тычиночной нити в центре.

Гинецей апокарпный, из одного плодолистика. Пестик один, с округлой одногнездной верхней завязью, с двумя перистыми рыльцами (реже рыльце одно или три). Семяпочка одна.

Вопрос о происхождении цветка злаков является дискуссионным. Согласно одной из гипотез, цветок злаков выводится из цветка обычного лилейного типа с двумя трехчленными кругами околоцветника, двумя трехчленными кругами тычинок и трехчленным ценокарпным гинецеем. Возникновение цветка злаков сопровождалось редукцией двух листочков околоцветника (по одному в каждом круге), два оставшихся наружных листочка срослись, образовав верхнюю цветковую чешую, а оставшиеся листочки внутреннего круга превратились в лодикулы. Из двух кругов андроцея сохранился лишь один наружный круг, один из плодолистиков редуцировался и гинецей стал паракарпным. Нижняя цветковая чешуя представляет собой кроющий лист цветка. Согласно этой точке зрения, формула цветка злаков имеет следующий вид:

$$

? Р_{(2)+2} A_3 G_(2)

$$

Согласно другой точке зрения, колосок злаков представляет собой видоизмененный расщепленный побег. Колосковые чешуи возникли в результате расщепления предлиста этого побега на две части. Нижняя цветковая чешуя ╫ это кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя ╫ предлист бокового побега, несущего цветок. Лодикулы рассматриваются как расщепленное почти до основания влагалище первого нижнего листа. Сам цветок голый, состоит из тычинок и пестика. Завязь верхняя, гинецей апокарпный. В этом случае формула цветка должна иметь следующий вид:

$$

* P_0 A_3 G_1

$$

Плод ╫ зерновка, опадающая обычно с остающимися при ней цветковыми, а иногда и колосковыми чешуями. Для зерновки характерно плотное соединение семенной кожуры с околоплодником. Семя с крахмалистым эндоспермом, занимающим большую часть объема зерновки (особенности строения семени злаков см. в разделе "Семя").

Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека. Особенно велико значение хлебных злаков, в ряду которых рис, пшеница и кукуруза являются основными продуктами питания человечества. Многие дикорастущие злаки имеют высокую кормовую ценность и составляют основу кормов сельскохозяйственных животных. Используются злаки также в бумажном и текстильном производстве, строительстве, химической и эфирно-масличной промышленности.